Структура и клеточный состав лимфатических узлов

Структура и клеточный состав лимфоидных узелков исследовались рядом авторов. Л. А. Бондарь (1964) показала, что ретикулярные волокна в области узелков образуют тонкую широкопетлистую сеть. В центрах размножения находятся отростчатые ретикулярные клетки (дендритные), которые образуют между собой контакты типа десмосом, а также клетки типа бластов и макрофаги. Дендритным ретикулярным клеткам отводится важная роль в иммунологических реакциях. С помощью радионуклидных методов было показано, что введенные антигены располагаются на поверхности этих клеток и сохраняются там. Считают, что антиген, локализующийся на поверхности дендритных клеток, «побуждает» к пролиферации расположенные рядом В-лимфоциты. Вторым типом ретикулярных клеток, встречающихся в центрах размножения, являются макрофаги, которые фагоцитируют погибающие клетки (лимфоциты, плазматические клетки и др.). Показано, что фагоцитоз антигена макрофагами является необходимым этапом в антителообразовании.

По мнению А. Я. Фриденштейна и И. Л. Черткова (1969), ретикулярные клетки обладают способностью распознавать чужеродные белки.


Около ретикулярных клеток в процессе иммунного ответа происходит дифференцировка клеток, продуцирующих антитела. Авторы предполагают, что при этом из ретикулярных клеток в лимфоидные передается какой-то материал (антиген или фракция нуклеиновых кислот), индуцирующий дифференцировку в направлении плазматических клеток, которые синтезируют антитела. По мнению Е. W. A. Kamperdijak, С. D. Dijkstra и Е. A. Dopp (1987), клетки-предшественники пассивно транспортируются через внутреннюю часть коркового вещества в лимфоидные узелки, где захватываются и удерживаются дендритными клетками. В узелках происходит первый контакт антигена с иммунокомпетентными клетками. А. К. Szakal и соавт. (1990) предполагают, что удержание антигенов ретикулярной стромой необходимо для формирования центров размножения в лимфоидных узелках. Н. Hoshi и соавт. (1989) считают, что многие лимфоидные узелки, образование которых индуцируется при антигенной стимуляции, существуют ограниченное время и атрофируются, если периодически не стимулируются антигеном. Атрофированные узелки на антигенную стимуляцию не реагируют.

В центрах размножения лимфоидных узелков происходит адгезия лимфоидных клеток с другими клетками и внеклеточным матриксом.


Как показали A. S. Freedman и L. М. Nadler (1991), в пределах центра размножения активированные В-клетки, действующие как антигенпредшествующие клетки, связываются с Т-клетками преимущественно с фенотипом CD4+ и CD28+. Вообще в процессе иммунного ответа в центрах размножения выявляется нативный антиген. Это связано с поддержанием на протяжении значительного времени высокого уровня циркулирующих антител и с развитием В-клеток памяти. М. Н. Kosco (1991) не исключает, что дендритные клетки играют определенную роль в сохранении антигена в центрах размножения. В последних В-клетки способны, вероятно, вместе с дендритными клетками представлять нативный антиген Т-клеткам.

Для дендритных клеток, как отмечают R. М. Steinman и Z. A. Cohn (1973), характерны сложно разветвленные отростки, которые контактируют с капиллярами при помощи структур, напоминающих базальную мембрану. Т. Yoshida и К. Takaya (1990) уточнили, что узелковые дендритные клетки трансформируются из ретикулярных клеток, располагающихся перикапиллярно. Е. S. Jaffe (1988) считает, что дендритные клетки к фагоцитозу, как правило, не способны.

Согласно данным К.


А. Зуфарова и К. Р. Тухтаева (1987), интердигитирующие ретикулярные клетки, имеющие моноцитарный генез, отличаются от типичных макрофагов тем, что не имеют Fc-рецепторов, фагоцитарная активность у них отсутствует или крайне мала. На их поверхности выявлен 1а-антиген. Как свидетельствуют данные Е. W. A. Kamperdijk (1985), дендритные клетки имеют длинные цитоплазматические отростки, их ядро располагается эксцентрично, причем около ядра высока активность кислой фосфатазы. Е. Heinen и соавт. (1985) не исключают, что эти клетки являются мононуклеарными, однако встречаются би- и тринуклеарные формы. У мышей в лимфоидном узелке в среднем одна дендритная клетка контактирует с 4 лимфоидными клетками.

Клетки лимфоидного ряда в лимфатических узлах разной локализации, не только по числу у лиц разного возраста, но и по своей регионарной принадлежности не различаются. Так, в мантии лимфоидных узелков локтевых и верхних трахеобронхиальных лимфатических узлов преобладают малые лимфоциты. В то же время примерно 25% всех клеток мантии составляют средние лимфоциты. Большие лимфоциты, лимфатические клетки и макрофаги присутствуют в небольшом количестве.


Содержание указанных клеток, неодинаковое в соматических и в висцеральных узлах, изменяется по мере старения организма человека. Уменьшается число малых и больших лимфоцитов, увеличивается количество средних лимфоцитов, плазматических клеток и макрофагов.

Кроме лимфоидных узелков, в корковом веществе имеется диффузная лимфоидная ткань, расположенная между узелками (межузелковая зона, корковое плато) и на границе с мозговым веществом (паракортикальная зона). Эти зоны рассматриваются как тимусзависимые. J. Mori и К. Lennert (1969) отмечают, что межузелковую лимфоидную ткань, часто называемую третичным узелком, нельзя отделять от паракортикальной зоны. Понятие третичного узелка (межузелковой зоны) было введено W. Е. Ehrich (1946). Д. А. Жданов (1968) эту зону обозначил как корковое плато. С. С. Белоногова (1974), Л. И. Булгакова (1975), В. Г. Моталов (1978) показали, что в лимфатических узлах разной локализации (соматических и висцеральных) площадь, занимаемая корковым плато, различная. Изменение размеров этой площади по мере увеличения возраста человека имеет стереотипную направленность — площадь уменьшается.


Однако скорость и «объем» этих уменьшений в различных лимфатических узлах заметно отличаются.

Таким образом, в лимфатических узлах различных регионарных групп выявлена тенденция к уменьшению площади, занимаемой корковым плато, с увеличением возраста. Наиболее значительное развитие коркового плато отмечается в юношеском возрасте — в верхних трахеобронхиальных и локтевых узлах, менее выраженное — в нижних шейных и верхушечных подмышечных узлах. В зрелом и пожилом возрасте корковое плато более развито в верхних трахеобронхиальных узлах. При изучении клеточного состава коркового плато (межузелковой зоны) некоторых групп лимфатических узлов обращает на себя внимание различная динамика клеточного состава в различных по локализации узлах — висцеральных (верхних трахеобронхиальных) и соматических (локтевых). И в одних, и в других лимфатических узлах от юношеского до пожилого возраста в корковом плато прослеживается тенденция к уменьшению числа молодых форм клеток лимфоидного ряда (бласты, большие лимфоциты), что может свидетельствовать о некотором снижении в этих структурах узлов лимфоцитпродуцирующей функции. В указанном возрастном периоде уменьшается число малых лимфоцитов в верхних трахеобронхиальных лимфатических узлах, а также незрелых лимфатических клеток и макрофагов в локтевых узлах, что также можно рассматривать как снижение иммунореактивности этих структур. В то же время в корковом плато лимфатических узлов обеих исследованных групп наблюдается увеличение числа средних лимфоцитов (в верхних трахеобронхиальных — недостоверное). Значительное повышение в верхних трахеобронхиальных узлах количества макрофагов может быть результатом каких-то деструктивных процессов, имеющихся в легких, от которых лимфа оттекает к трахеобронхиальным узлам.

В состав коркового плато входит также лимфоидная ткань, располагающаяся кнаружи от лимфоидных узелков, между ними и капсулой. Кнутри от узелков, непосредственно на границе с мозговым веществом, находится участок лимфоидной ткани. Последний назван тимусзависимой паракортикальной зоной. Она содержит преимущественно Т-лимфоциты. Z. Ge, R. Wang и J. Wan (1992) установили, что в паракортикальной зоне, как и в мозговом веществе лимфатических узлов, находятся многочисленные естественные Т-киллеры. Как указывают К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев (1987), в этой зоне имеются преимущественно средние лимфоциты, тогда как в центрах размножения лимфоидных узелков преобладают большие, а в корковом плато (между узелками) — малые лимфоциты. Существенной особенностью паракортикальной зоны является наличие в ней посткапиллярных венул со стенками, выстланными кубическим эндотелием, через который мигрируют лимфоциты. Как свидетельствуют исследования В. К. Шишло и А. А. Миронова (1990), А. В. Азнауряна и соавт. (1992), для внутренней поверхности посткапиллярных венул лимфатических узлов характерны цитоплазматические отростки. Эндотелиоциты этих венул разделены узкими щелями, лимфоциты прикрепляются к их люминальной поверхности.

В. В. Банин, Г. А. Алимов и JI. М. Лихачева (1993) сообщают, что погружение лимфоцитов в цитоплазму эндотелиоцитов посткапиллярных венул лимфатических узлов приводит к заметному увеличению площади эндотелиальной поверхности и, может быть, даже активации составляющих ее элементов. Площадь поверхности лимфоцита при переходе его через цитоплазму эндотелиальных клеток не изменяется. По мнению A. J. Т. Twisk, Н. P. Groeneveld и G. Kraal (1988), миграция лимфоцитов в лимфатических узлах опосредована взаимодействием их мембранных детерминант с соответствующими детерминантами высокого эндотелия посткапиллярных венул, локализованных в Т-зависимых зонах. Именно такие венулы регулируют накопление лимфоцитов в лимфоидных органах.

Более светлое на гистологических срезах мозговое вещество находится ближе к воротам лимфатического узла и занимает центральную его часть. В некоторых узлах (например, брыжеечных) мозговое вещество раздвигает корковое вещество и узкими участками проникает в периферические отделы узла, вплоть до капсулы. Паренхима мозгового вещества представлена скоплениями лимфоидной ткани, образующими так называемые мякотные тяжи, которые простираются от внутренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла. Мякотные тяжи соединяются друг с другом, формируя сложные переплетения; между тяжами расположены синусы мозгового вещества. Мякотные тяжи являются зоной скопления В-лимфоцитов, здесь находятся также плазматические клетки и макрофаги.

Доля мозгового вещества в лимфатических узлах разной локализации весьма изменчива. По данным П. В. Пигаревского (1986), в таких поверхностных узлах (соматических), как подмышечные и паховые, площадь, занимаемая тяжами мозгового вещества, в среднем составляет 14%, а в глубоко лежащих узлах (висцеральных) — брыжеечных и парааортальных — 24%.

Мякотные тяжи состоят из ретикулярных клеток и развитой сети ретикулярных волокон. В петлях этой сети расположены лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Характерные для лимфоидных узелков дендритные ретикулярные клетки здесь не встречаются. Объем, занимаемый в лимфатическом узле мякотными тяжами, а также их клеточный состав изменяются при различных воздействиях на организм, особенно при развитии иммунологических реакций. Мякотные тяжи, как и лимфоидные узелки коркового вещества, являются зонами скопления В-лимфоцитов, связанными с выработкой гуморального иммунитета.

Анализ размера площади, занимаемой мякотными тяжами в лимфатических узлах различных регионарных групп, показывает, что самый большой показатель свойствен нижним шейным узлам почти во все возрастные периоды. В юношеском возрасте наибольшая площадь мякотных тяжей выявлена в глубоких нижних шейных и верхушечных подмышечных узлах, в зрелом возрасте — в нижних шейных и локтевых узлах. В пожилом возрасте регионарные особенности всех видов узлов как бы сглаживаются, и площадь, занимаемая мякотными тяжами, составляет в среднем 28—32%.

Клеточный состав мякотных тяжей мозгового вещества прослежен в трахеобронхиальных, локтевых и других лимфатических узлах у людей зрелого и пожилого возраста. В трахеобронхиальных узлах содержание ретикулярных клеток у взрослого человека по сравнению с таковыми в юношеском возрасте имеет некоторую тенденцию к уменьшению. Количество бластов не изменяется. В мякотных тяжах уменьшается число малых лимфоцитов, в то время как число средних лимфоцитов несколько возрастает в зрелом возрасте, а затем уменьшается до уровня ниже исходного. Не изменяется количество плазматических клеток, а их содержание в трахеобронхиальных лимфатических узлах с возрастом резко увеличивается. Количество тучных клеток находится в пределах 0,27—0,22% и с возрастом не изменяется. В мякотных тяжах локтевых лимфатических узлов также не отмечается изменений количества ретикулярных клеток с возрастом. Мало изменяется и число лимфоцитов. Содержание средних лимфоцитов имеет тенденцию к повышению, а малых лимфоцитов — к снижению. С возрастом увеличивается количество плазматических клеток, в мякотных тяжах возрастает число макрофагов. Анализ динамики клеточного состава мякотных тяжей лимфатических узлов различных регионарных групп показывает, что в этих структурных элементах прослеживаются возрастные изменения и локальные особенности, аналогичные таковым в других структурах лимфатических узлов.


Оцените статью: (12 голосов)
4.08 5 12
2007-2017 © Copyright ООО «МЕДКАРТА». Все права на материалы, находящиеся на сайте medkarta.com,
охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе, об авторском праве и смежных правах.