Эллипсоиды селезенки

фото Эллипсоиды селезенки
В области конечных разветвлений пульпарных артерий после прохождения их через лимфоидные узелки располагаются эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты, которые М. Р. Сапин и Г. В. Буланова (1988) рассматривают как одно из звеньев в иммунном аппарате селезенки, осуществляющих контроль состава крови. Функциональное значение таких муфт исследовано недостаточно. Это объясняется, по мнению R. McCuskey и P. A. McCuskey (1985), неадекватностью методов исследования селезенки, изменяющейся при различных экспериментальных и других воздействиях у экспериментальных животных различных видов, и сложностью строения иммунного аппарата этого органа у человека. Определенную роль играет путаница с терминами. В настоящее время термин «эллипсоиды» широко используется в специальной и учебной литературе. Он указывает лишь на форму этих образований, совершенно не раскрывая ни содержания их, ни функции. Совсем неудачным, по нашему мнению, является термин, рекомендованный Международной гистологической номенклатурой,— «эллипсоидные артериолы». Это название указывает только на сосуд, имеющий, кстати, обычную, а не эллипсоидную форму.


В то же время микроокружение этого сосуда, по содержанию представляющее собой клеточную муфту, полностью игнорируется.

Учитывая наличие значительного числа макрофагов вокруг кровеносного сосуда, L. Weiss (1977) назвал эти образования периартериальными макрофагальными муфтами (periarterial macrophage sheats, PAMS). Однако кровеносный сосуд, окруженный макрофагально-лимфоидной муфтой, является не артериолой, а капилляром, о чем свидетельствует его строение. Более подходящим для этих структур названием может быть, по нашему мнению, «эллипсоидная макрофагально-лимфоидная муфта», или сокращенно «эллипсоидная муфта». Это название указывает, во-первых, на форму указанных образований, во-вторых, на наличие в них макрофагов и клеток лимфоидного ряда.

Следует отметить, что о строении кровеносного сосуда в макрофагально-лимфоидной муфте в литературе до сих пор нет единого мнения. Одни авторы считают такие сосуды капиллярами, другие — артериолами. Согласно данным О. Solnitzky (1937), W. Bargmann (1941, 1977) и L. Weiss (1977), эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты образуются вокруг ветвей, вышедших из белой пульпы и проникающих в ретикулярные тяжи красной пульпы, вокруг так называемых кисточковых артериол, где артериолы теряют гладкомышечные клетки — морфологические признаки стенки артериального звена микроциркуляторного русла.


Тем самым артерии фактически превращаются в капиллярные сосуды, которые иногда рассматривают в качестве аналогов посткапиллярных венул.

Согласно современным данным, полученным с помощью световой и электронной микроскопии, у различных животных и человека эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты селезенки представляют собой довольно плотный каркас из ретикулярных волокон и клеток, в своих петлях содержащих в основном макрофаги и лимфоциты. Графическая реконструкция эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт у 25 оперированных больных, выполненная N. Buyssens, G. Paulus и N. Bourgeois (1984), показала, что существует два типа локализации муфт: первый — в непосредственной близости от лимфоидных узелков и второй -— в стромальных тяжах красной пульпы. Муфты имеют длину 50—100 мкм и диаметр 25—50 мкм. L. Weiss (1977) отмечает, что такие муфты у человека плохо развиты, они обнаружены лишь у 50% всех существующих капилляров красной пульпы. По количественным подсчетам, выполненным цитируемыми выше авторами, в селезенке массой 200 г общее число макрофагально-лимфоидных муфт составляет 1,6 • 107.


Однако не выявлена корреляция между числом муфт и возрастом, полом, массой селезенки и клиническим заболеванием. Авторы пришли к заключению, что наряду с эллипсоидными макрофагально-лимфоидными муфтами в красной пульпе могут присутствовать капилляры без муфтообразного каркаса, однако функционально выполняющие ту же роль, что и муфты. Возможно, этим и объясняется трудность идентификации эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт в селезенке человека, отмечаемая большинством исследователей.

Согласно данным, полученным N. Buyssens и соавт. (1984), вокруг капилляров в эллипсоидной муфте есть 2—3 концентрических слоя клеток с тонко гранулированной цитоплазмой. При этом, по данным J. Blue и L. Weiss (1981), указанные муфты построены из ретикулярных волокон и ретикулярных клеток, которые образуют адвентициальный покров капилляра. В петлях ретикулярной ткани находятся макрофаги. Ретикулярные клетки при помощи небольших пальцевидных выпячиваний на своих отростках формируют межклеточные соединения, а также вступают в контакт с макрофагами и эндотелиоцитами капилляра, вокруг которого сформирована эллипсоидная макрофагально-лимфоидная муфта. Однако межклеточных соединений между макрофагами и ретикулярными клетками авторы не обнаружили. Они также показали, что наряду с другими органеллами макрофаги имеют гетеролизосомы с фаготипированными клетками крови. Кроме этого, некоторые макрофаги охватывают эритроциты, что рассматривается как начальная стадия фагоцитоза. Между ретикулярными волокнами и эндотелиоцитами находится базальная мембрана. Эндотелиоциты своими боковыми отростками в одних местах образуют межклеточные контакты, в других — ограничивают межэндотелиальные щели, через которые, как полагают J. Blue и L. Weiss, могут проходить клетки крови. Исследуя в культуре клеток морфологию эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт селезенки поросят, J. Schluns и В. Drewes (1984) выявили в этих структурах гетерогенную популяцию макрофагов.

На основании эндоцитозной активности и наличия поверхностных рецепторов в муфтах выделены два морфологически различных типа клеток. К первому типу макрофагов были отнесены веретенообразные клетки, в которых проявляется высокая активность кислой фосфатазы. В них определялись p-N-ацетилглюкоз-аминидаза, p-глюкуронидаза и у-глутамилтрансаминидаза. Эндогенная активность пероксидазы выявляется в цитоплазме и пери-нуклеарной зоне этих клеток. Кроме того, на поверхности веретенообразных клеток были обнаружены характерные Fc-рецепторы. Авторы считают, что эти рецепторы участвуют в механизме фагоцитоза опсонированных тест-частиц. Строение макрофагов второго типа в муфтах соответствует морфологии фибробластов. Крупные клетки проявляют низкую активность кислой фосфатазы и fi-N-ацетил глюкозам и нидазы. Природа этих клеток не совсем ясна. По данным J. Schluns и В. Drewes (1984), они являются основными составляющими элементами каркаса эллипсоидной макрофагально-лимфоидной муфты. Большая часть исследованных ферментов этих структур относится к ферментативной системе метаболизма арахидоновой кислоты.

J. Schluns и В. Drewes (1984) предполагают, что если макрофаги эллипсоидных муфт высвобождают метаболиты простагландинов, то функциональное воздействие муфт проявляется в выбросе физиологически активных медиаторов, непосредственно влияющих на функцию красной пульпы. Эти же авторы в 1985 г. при исследовании селезенки свиньи выделяли эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты после инкубирования фрагментов органа в специальной среде, содержащей коллагеназу. Авторы выявили клетки двух типов: вокруг центрального капилляра одни клетки имели мембрану с неровной складчатой поверхностью и тонкие отростки, другие клетки обладали гладкой мембраной и не имели отростков.

На поперечных гистологических срезах N. Buyssens, G. Paulus и N. Bourgeois (1984) обнаружили, что в образовании эллипсоидной муфты, кроме макрофагов, участвуют 3—5 лимфоцитов. С помощью моноклональных антител было уточнено, что эти лимфоциты являются Т-хелперами, Т-супрессорами и В-клетками. Авторы обращают внимание на то, что к эндотелиоцитам эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт селезенки человека лимфоциты непосредственно не прилежат, просвет микрососуда обычно намного уже, чем у окружающих капилляров, лишенных муфтообразной оболочки. В эндотелиальных клетках капилляров муфт обнаруживается активность кислой фосфатазы. Присутствие в муфте лимфоцитов, по мнению цитируемых авторов, не случайно. Если принять во внимание особенности строения капиллярной стенки (эндотелиоциты кубической формы) и наличие межэндотелиальных щелей, то эти сосуды в эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфтах можно сравнить с посткапиллярными венулами в лимфатических узлах. Схожесть функций посткапиллярных венул лимфатического узла и сосудов эллипсоидных муфт селезенки была отмечена еще в 1927 г. W. Hueck. N. Buyssens, G. Paulus и N. Bourgeois рассматривают эллипсоидные муфты селезенки в качестве структур, имеющих отношение к транспорту лимфоцитов.

Идея о функциональной роли эллипсоидных макрофагальных муфт в селезенке позвоночных, включая млекопитающих и человека, как фильтра и одновременно аппарата, регулирующего кровоток в капиллярах красной пульпы, не нова. Порозность стенок капилляров в местах расположения макрофагально-лимфоидных муфт выявлена в 1937 г. О. Solnitzky, а в 1978—1985 гг. продемонстрирована группой японских исследователей с помощью электронной микроскопии с применением импрегнации таниносмиевыми кислотами сколов артериолярных микрососудов различных экспериментальных животных и человека.

J. Blue и L. Weiss (1981) при исследовании ультраструктуры сферически расположенных клеток и волокон в эллипсоидных муфтах кошек и собак установили, что фильтрующая способность этих муфт обусловлена не только высокой порозностью их выстилки, но и особенностями строения ретикулярной стромы. Межклеточные пространства муфт также «ответственны за улавливание» различных частиц. Физическое взаимодействие этих частиц с поверхностью клеток муфты способствует задержке перемещающихся через нее частиц. Огромная поверхность цитоплазматических выростов создает благоприятные условия для распознавания и «захвата» частиц (в эксперименте — частицы торатраста). По мнению цитируемых авторов, эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты могут участвовать в иммунном ответе на антиген. Вместе с тем сфинктерная роль эллипсоидных муфт, обнаруженная еще в 1936 г. М. Knisely в экспериментах на селезенке кошек и крыс, также подтверждается результатами, полученными в настоящее время с помощью электронной микроскопии при изучении эндотелиоцитов капилляров муфт. Т. Hatae (1978), исследуя особенности ультраструктуры эндотелиальных клеток капилляров в области эллипсоидных муфт селезенки кошки, показал высокую специфичность их структурной организации: обилие микропиноцитозных пузырьков на люминальной поверхности плазмолеммы, наличие межклеточных соединений между смежными «высокими» эндотелиоцитами. Прерывистая базальная мембрана не образует сплошного слоя, что позволяет макрофагам тесно соприкасаться как с эндотелиоцитами, так и межклеточными промежутками в них.

Наиболее характерной особенностью эндотелиальных клеток эллипсоидных муфт является наличие двух типов цитоплазматических филаментов: толстых диаметром 10 нм и тонких диаметром 6 нм. Толстые филаменты всегда присутствуют в зоне пластинчатого комплекса и микропиноцитозных пузырьков, не имеют периодической исчерченности и не проявляют взаимоотношений с клеточной мембраной. Они, по мнению Т. Hatae (1976), подобны тонофиламентам, которые обеспечивают эластичность и механическую прочность цитоскелета, препятствующую воздействию повышения внутрисосудистого давления, когда эндотелиальные клетки капилляров эллипсоидных муфт функционируют как фильтрующий аппарат селезенки. Тонкие микрофиламенты участвуют в регуляции кровотока путем сужения просвета капилляров. G. Maino, S. Shea и М. Lewenthal (1969) установили, что сокращение микрофиламентов в базальной части эндотелиоцитов служит причиной возникновения щелей между ними без изменения просвета микрососудов, способствующих повышению их проницаемости. Т. Hatae (1978) подтверждает, что структурная организация стенок капилляров муфт селезенки кошки служит первым фильтром для крови, протекающей в сосудах органа.

По выходе из эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт кровеносные сосуды (капилляры) разделяются на концевые капилляры, впадающие в синусы селезенки, которыми начинается венозное русло органа. Капилляры, как правило, соединяются с афферентными концами синусов, реже они впадают в синусы с боковой поверхности. Широкие венозные синусы, диаметр которых достигает 40 мкм и более, образуют сеть, которая занимает большую часть красной пульпы. По данным G. S. Pinkus и соавт. (1986), синусы в красной пульпе следуют параллельно друг другу, снаружи окружены ретикулярными волокнами и клетками. Гладкомышечные клетки располагаются в виде пучков, параллельных длинной оси синусов. В электронном микроскопе эти структуры соответствуют пучкам нитей в эндотелиальных клетках, выстилающих синусы.

Согласно Н. Saito и соавт. (1986), ретикулярные клетки не только участвуют в фибриллогенезе, но и обеспечивают сократительную функцию, как миофибробласты. Ретикулярные волокна и ба' зальные мембраны синусоидных капилляров переходят друг в друга. По данным Н. А. Жариковой (1979), характер выстилающих синусы эндотелиоцитов меняется в зависимости от функционального состояния селезенки и локализации синусов. Описываемые клетки чаще всего имеют эпителиоподобный вид, форма их кубическая или призматическая, ядра крупные, хроматин в них распределен диффузно, плохо различаются ядрышки. При переполнении синусов кровью этот эндотелий уплощается. Для базальной мембраны синусов характерно наличие крупных пор. Их диаметр колеблется от 20—30 нм до 2—6 мкм. Часто поры совпадают с межклеточными щелями в эндотелии диаметром от 20— 80 нм до 5—6 мкм, в силу чего формируются прямые сообщения между просветом синуса и окружающими тканями.

В порах между эндотелиальными клетками, выстилающими синусы, К. Matsunago, Н. Fujii и М. Kotani (1986) выявили очень изменчивые мембраны или сети фибрилл. На внутренней стенке маргинального синуса обнаружены особые металлофильные клетки, расцениваемые как иммунокомпетентные. Как считают R. D. Moore и М. D. Schoenberg (1964), клетки синусов селезенки вообще обладают фагоцитарной активностью, более выраженной, чем таковая обычных эндотелиальных клеток.

В полости особенно широких синусов содержатся лимфоциты, макрофаги и лейкоциты. Синусы часто заполнены эритроцитами. Такие синусы называют рабочими, временно отключенными от тока крови. В синусах меньшего диаметра содержимое количественно и качественно соответствует нормальной крови. Эти синусы, синусы кровотока, включены в кровообращение. Выделяют также группу расширенных, «накапливающих» синусов. Перечисленные различия в морфологии синусов можно объяснить циклическими (ритмическими) их изменениями. Из синусов кровь поступает в вены красной пульпы, затем в трабекулярные вены, сливающиеся в области ворот в селезеночную вену. Пульпарные вены лимфоидной тканью не окружены и непосредственно граничат с красной пульпой.


Оцените статью: (8 голосов)
4.63 5 8

Cтатьи из раздела Иммунология:


Лимфатические синусы и миграция клеток
Лимфатические узлы
Развитие и возрастные изменения лимфоидных структур
Структура и клеточный состав лимфатических узлов
2007-2017 © Copyright ООО «МЕДКАРТА». Все права на материалы, находящиеся на сайте medkarta.com,
охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе, об авторском праве и смежных правах.