Лимфоидные структуры и их клеточный состав

фото Лимфоидные структуры и их клеточный состав
Основной иммунной структурой селезенки следует считать периартериальные лимфоидные муфты, которые окружают пульпарные артерии от места выхода их из трабекул селезенки и до эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт (эллипсоидов). Периартериальные лимфоидные муфты всегда переходят на все ветви разделившейся артерии без какого-либо перерыва или границы. Пульпарные вены лимфоидной тканью не окружены и непосредственно граничат с красной пульпой. По данным М. В. Самойлова (1987), из трабекул в пульпу проникают артерии диаметром 150—250 мкм. Другими словами, бывшие ветви трабекулярных артерий становятся артериями белой пульпы. Лимфоидная ткань окружает (независимо от диаметра) артерии сразу же по их выходу из трабекул. Наружный диаметр периартериальных лимфоидных муфт варьирует в довольно широком пределе — от 40 до 350 мкм. Также в широких пределах изменяется наружный диаметр артерий белой пульпы, окруженных муфтами. Диаметр этих сосудов колеблется от 10 до 200 мкм. Неодинаковые по размерам артерии нередко окружены муфтами разной толщины (от 30 до 100 мкм). Выявить четкую зависимость между размерами кровеносного сосуда и толщиной периартериальной лимфоидной муфты не удалось.

В периартериальной зоне выделяют наружную и внутреннюю части.


Первая отличается концентрической ориентацией ретикулярных волокон, вторая — более плотным расположением малых лимфоцитов с темными ядрами, а также наличием макрофагов и небольшим количеством плазматических клеток. Однако, по данным S. Sasou и Т. Sugai (1992), у крыс периартериальную лимфоидную муфту можно подразделить на три зоны: центральную, периферическую и соединительнотканные каналы, следующие в краевую зону. В упомянутых каналах уплощенные ретикулярные клетки концентрически окружают пульпарную артерию, их стенки соединяются с сетью ретикулярных клеток красной пульпы и поэтому рассматриваются в качестве путей миграции лимфоцитов. Информация подобного плана — свидетельство еще до конца не выясненных особенностей структуры и функции описываемых структур, особенно у человека. Каждая пульпарная артерия окружена 2—4 рядами (слоями) клеток лимфоидного ряда, которые каким-то образом через стенки артерий получают информацию о наличии в крови чужеродных веществ. Механизм передачи такой информации из крови клеткам лимфоидного ряда, образующим периартериальные лимфоидные муфты, пока неясен.

Кнаружи от периартериальных лимфоидных муфт находится так называемая маргинальная (пограничная) зона шириной 50— 130 мкм, отделяющая белую пульпу (периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды) от красной пульпы.


По данным Т. Snook (1964), J. Blue и L. Weiss (1981), R. M. Steinman (1981), R. J. Bukley и соавт. (1984, 1987), маргинальная зона содержит макрофаги, лимфоциты (в основном средних размеров), клетки крови, ретикулярные клетки, моноциты и эозинофилы. В норме клетки этой зоны сходны с клетками мантийной зоны лимфоидных узелков по своим цитологическим и функциональным параметрам. Плазматические клетки здесь единичные, типичных плазматических островков не образуют. Во внешнем слое данной зоны располагаются преимущественно соединительнотканные волокна и кровеносные сосуды.

По мнению D. Kumararathe и С. Maclennam (1981), именно маргинальная зона пульпы участвует в иммунном ответе, в удалении из кровотока инородных включений, являясь «местом захвата» измененных клеток крови, иммунных комплексов и пр. Уточнено, что число В-лимфоцитов здесь в 2—3 раза больше, чем в лимфоидных узелках. Клетки маргинальной зоны к рециркулирующим субпопуляциям лимфоцитов не принадлежат. Макрофаги зоны способны переносить большее число антигенов, чем макрофаги красной пульпы. Доказано присутствие здесь особой популяции макрофагов, мигрирующих в белую пульпу, в том числе и в центры размножения.

По данным М.


Р. Сапина и Е. Ф. Амбарцумян (1990), в периартериальных лимфоидных муфтах и маргинальной зоне селезенки присутствуют малые и средние лимфоциты, плазматические и ретикулярные клетки, макрофаги, а также единичные большие лимфоциты, бласты', клетки с картинами митозов. Содержание малых лимфоцитов в периартериальных лимфоидных муфтах у людей пожилого возраста достигает 70%, а в маргинальной зоне — 74% от общего количества клеток лимфоидной ткани в этих структурах. муфтах и 36% в маргинальной зоне). Необходимо отметить, что процентное соотношение малых лимфоцитов во все возрастные периоды, кроме пожилого, в периартериальных лимфоидных муфтах несколько выше, чем в маргинальной зоне, и изменяется от 4% в раннем детском возрасте до 17% —у подростков. Заслуживает внимания размах индивидуальных колебаний количества малых лимфоцитов.

Число средних лимфоцитов в периартериальных лимфоидных муфтах и в маргинальной зоне селезенки в большинстве обследованных возрастных групп по сравнению с числом малых лимфоцитов в V/г—4 раза меньше. Наиболее низкий показатель выявлен в юношеском и пожилом возрастах (в маргинальной зоне), в период зрелого и пожилого возраста — в периартериальных лимфоидных муфтах. В то же время размах колебаний индивидуальной изменчивости количества средних лимфоцитов весьма варьирует как в периартериальных лимфоидных муфтах, так и в маргинальной зоне. Количество плазматических клеток в периартериальных лимфоидных муфтах и маргинальной зоне селезенки незначительное. В отдельные возрастные периоды на микроскопических препаратах в поле зрения встречаются лишь единичные плазматические клетки, в других возрастных группах средний показатель не превышает 1 —1,6%. Локальное содержание макрофагов коррелирует с количеством плазматических клеток.

Число ретикулярных клеток в периартериальных лимфоидных муфтах и маргинальной зоне довольно велико. В среднем оно колеблется от 20,8 до 46% в маргинальной зоне и от 20 до 36% в периартериальных лимфоидных муфтах. Наибольшее число ретикулярных клеток в лимфоидной ткани маргинальной зоны обнаружено в период с 8 лет до 21 года, а наименьшее — в пожилом возрасте. В периартериальных лимфоидных муфтах самый высокий процент ретикулярных клеток выявлен в период второго детства и у подростков (8—16 лет), а самый низкий — в пожилом и старческом возрастах. При этом почти во все возрастные периоды, кроме периода I зрелого и пожилого возраста, количество ретикулярных клеток в маргинальной зоне больше, чем в периартериальных лимфоидных муфтах. Размах колебаний этого показателя от максимальных до минимальных величин в большинстве возрастных групп довольно велик.

По полученным нами данным, непосредственно вокруг артерий располагаются малые лимфоциты, плотно прилегающие друг к другу. В некоторых случаях между этими лимфоцитами находятся ретикулярные клетки. Аналогичное положение клеточных элементов (чередование ретикулярных клеток и малых лимфоцитов с явным преобладанием последних) сохраняется во всей толще периартериальных лимфоидных муфт. Иногда встречаются плазматические клетки, плотно прилегающие к ретикулярным клеткам и малым лимфоцитам.

Расстояние между клетками лимфоидного ряда в маргинальной зоне несколько больше, чем в периартериальной лимфоидной муфте. Ретикулярные клетки в маргинальной зоне располагаются как одиночно, так и группами по 3—5 клеток. С одиночными клетками непосредственно соседствуют малые и реже средние лимфоциты. В отдельных местах малые и средние лимфоциты, прилегая друг к другу, образуют цепочки из 3—7 клеток, располагающиеся в радиальном направлении по отношению к артериям (рис. 31). Плазматические клетки, как правило, единичные, по сторонам от них в непосредственной близости находятся либо средние лимфоциты, либо ретикулярные клетки, к которым плотно примыкают малые лимфоциты. Иногда встречаются макрофаги, расположенные в участках, свободных от других клеточных элементов. Рядом с ретикулярными клетками лежат одиночные малые лимфоциты. Расстояние между указанными клетками в маргинальной зоне по мере удаления от периартериальной лимфоидной муфты, как правило, уменьшается. Средние лимфоциты располагаются одиночно и парами, на одинаковом расстоянии от ретикулярных клеток и малых лимфоцитов. Плазматические клетки вплотную прилегают к ретикулярным клеткам. Установлено также, что периартериальные лимфоидные муфты содержат интердигитирующие клетки, принадлежащие к мононуклеарной фагоцитарной системе. Здесь обнаружены и участки, напоминающие центры размножения лимфоидных узелков.

Взаимоотношения лимфоидных клеток в периартериальных лимфоидных муфтах с артериальными стенками представляют большой интерес, поскольку именно эти клетки ближе других находятся к крови и могут быть «причастными» к формированию иммунного ответа. Поэтому важно знать, какие клетки прилежат непосредственно к артериальным стенкам, а какие располагаются несколько дальше от артерий. A. G. Veerman и W. Ewik (1975) считают, что непосредственно возле стенки артерии находятся преимущественно Т-лимфоциты, а в периферической зоне периартериальной лимфоидной муфты (в маргинальной зоне) имеются и Т- и В-клетки. Таким образом, в белой пульпе селезенки имеется взаимное «перекрытие» зон Т-лимфоцитов, активированных антигеном, и В-клеток. Основные взаимодействия между клетками этих двух видов происходят на уровне периартериальных лимфоидных муфт. Как полагают Т. С. Pellas и L. Weiss (1990), В-клетки, покидая периферическкую зону периартериальных лимфоидных муфт, мигрируют в лимфоидные узелки, отделяясь, таким образом, от Т-клеток. По данным Е. R. Unanue, G. Biozzi и В. Benaceraf (1974), A. J. Houte и соавт. (1990), Z. Ge, R. Wang и Z. Lim (1991), периартериальные лимфоидные муфты являются зоной преимущественно Т-клеток, процентное соотношение которых в органе достигает 20—40. Наличие этих клеток с картинами митоза свидетельствует о том, что здесь имеется пролиферация Т-клеток.

Данные о цитоархитектонике в периартериальных лимфоидных муфтах и маргинальной зоне у людей различного возраста пока трудно трактовать с научной точки зрения. Конечно, можно думать, что увеличение в юношеском возрасте числа малых лимфоцитов в указанных областях селезенки при одновременном уменьшении содержания в них средних лимфоцитов в какой-то степени связано с несколько большим объемом циркулирующей крови в этом возрасте, на что указывали J. G. Brines и P. Kunkel (1941), S. J. Russell (1949). Изменение количества малых и средних лимфоцитов в обеих областях в пожилом и старческом возрасте также может быть обусловлено возрастными особенностями.

Периартериальные лимфоидные муфты взаимосвязаны с лимфоидными узелками селезенки. Последние, тоже являющиеся частью белой пульпы и располагаясь по ходу лимфоидных муфт, представляют как бы их утолщение. По данным М. Р. Сапина и М. В. Самойлова (1988), лимфоидные узелки находятся непосредственно возле пульпарных артерий, чаще в местах их ветвления. Узелок может располагаться по-разному относительно близлежащей бифуркации сосуда. Узелки образуются как в непосредственной близости от места деления артерий белой пульпы, так и на некотором расстоянии от этого места в дистальном направлении (до 150—200 мкм). Лимфоидные узелки могут находиться не только на одной, но и на обеих (нескольких) ветвях разделившейся артерии, располагаться группами по 2—4 узелка.

По ходу одной артерии может быть несколько лимфоидных узелков. Но такая картина бывает в тех случаях, когда выходящие артерии имеют диаметр не менее 60 мкм. При диаметре менее 50 мкм артерии, покидая узелки, через очень небольшое расстояние (50—70 мкм) распадаются на конечные ветви — терминальные артериолы. Последние также могут быть покрыты лимфоидной тканью (т. е. иметь муфты), толщина которой составляет 2—4 слоя лимфоцитов. Эта лимфоидная ткань является непосредственным продолжением лимфоидных муфт, покрывающих артерии белой пульпы. Муфты продолжаются вплоть до эллипсоидов, окружающих самые конечные отделы артериального звена селезенки. Такая картина подтверждается данными R. Satodate и соавт. (1986), проводивших электронно-микроскопические исследования терминальных артериол и установивших их контакт с эллипсоидами. Выяснено также, что мелкие артерии селезенки, выходящие из лимфоидных образований, теряют свойственные стенкам гладкомышечные элементы и фактически превращаются в капилляры. N. Buyssens, G. Paulus и N. Bourgeois (1984) склонны рассматривать эти капилляры в качестве аналогов посткапиллярных венул, не обнаруженных в пульпе селезенки. Именно вокруг таких сосудов и располагаются эллипсоиды.

Пульпарная артерия, прободающая лимфоидный узелок, проходит обычно не через центр узелка, а через его периферическую часть. Дело в том, что лимфоидные узелки формируются на основе (из) лимфоидных муфт. В результате лимфоидная муфта вместе с ее артерией входит в состав узелка, занимая его периферию. Поэтому часть периартериальной лимфоидной муфты, находящаяся внутри узелка, названа периартериальной зоной этого узелка. Другими словами, периартериальная муфта непосредственно продолжается в периартериальную зону лимфоидного узелка. Для узелков характерны большие, чем у муфт, размеры и большая разница в толщине лимфоидной ткани в разных направлениях по периметру артерии. В лимфоидных узелках артерии, как отмечено выше, располагаются всегда эксцентрично, поэтому толщина периферической зоны узелка в несколько раз превосходит толщину его периартериальной зоны. На поперечных гистологических срезах узелки значительно крупнее (шире) периартериальных лимфоидных муфт. Размеры узелков, по данным М. В. Самойлова (1987), варьируют в диапазоне от 100 мкм до 1 мм (в среднем около 500 мкм). Поскольку форма узелков на срезах не является геометрически правильным кругом, то необходимо измерять как минимум два параметра. Малый размер в среднем составляет 300 мкм, пределы его колебаний 100— 630 мкм, большой размер в среднем равен 380 мкм, предел колебаний — 130—960 мкм. Артерия лимфоидного узелка — это отдел артерии белой пульпы, на которой расположен этот узелок. Оказалось, что средний наружный диаметр артерий белой пульпы (82,85 мкм) превосходит таковой артерий лимфоидных узелков (49,71 мкм). Протяженность узелка вдоль артерии может достигать 1000 мкм, однако обычно его продольные размеры бывают в пределах 300— 700 мкм.

Лимфоидные узелки селезенки могут содержать центры размножения или же не иметь таковых. Центр размножения расположен как бы в кольце, образованном мантийной и периартериальной зонами узелка. Периартериальная зона отделяет центр размножения от артерии лимфоидного узелка. Толщина этой зоны в различных узелках и тем более у разных индивидуумов колеблется в диапазоне от 30 до 100 мкм (в среднем 63,8 мкм). Площадь периартериальной зоны в узелках с центрами размножения составляет 10—15% от площади всего узелка, а в узелках без такого центра — несколько больше — 15—20%. Центры размножения обычно повторяют форму лимфоидных узелков. Размер центров варьирует от 70 до 560 мкм. По данным В. М. Самойлова (1987), центр размножения составляет 30—40% от площади лимфоидного узелка, а мантийная зона — 20—30%.

Клеточный состав центра размножения весьма разнообразен. Это большие лимфоциты, В- и Т-клетки, а также нелимфоидные клетки — макрофаги; 2% от всего набора клеток составляют бластные формы, а 0,7% — клетки с картинами митоза. По данным E. Ф. Амбарцумян (1991), в центрах размножения находится 35—40% малых лимфоцитов, 25% средних лимфоцитов и 7,5% больших лимфоцитов. Единичные плазматические клетки присутствуют в виде незрелых форм. По данным Z. Ge, R. Wang и Z. Lin (1992), в центрах размножения и по периферии лимфоидных узелков, но не в периартериальных лимфоидных муфтах находятся естественные киллеры. Единичные естественные киллеры обнаружены также в клеточных тяжах и синусах красной пульпы. Как считают F. Kroese и соавт. (1987), развитие центра размножения зависит от антигенной стимуляции и Т-клеток. Центр играет важную роль в развитии В-клеток памяти и в продукции предшественников плазматических клеток, что свидетельствует о функциональной зрелости лимфоидного узелка.

В центрах размножения лимфоидных узелков присутствуют «фолликулярно-дендритные» клетки. Последние имеют множество извитых цитоплазматическйх выростов, протягивающихся между окружающими лимфоцитами. Тем самым формируется трехмерная сеть, являющаяся базисной структурой для размещения клеток лимфоидного ряда. Дендритные клетки отличаются от типичных фагоцитирующих клеток тем, что они задерживают иммунные комплексы антиген — антитело и фиксируют их на своей мембране. Электронно-микроскопические исследования К. А. Зуфарова и К. Р. Тухтаева (1987) свидетельствуют о том, что ядра дендритных ретикулярных клеток имеют неправильную форму, нуклеоплазма содержит в основном эухроматин, но под внутренней ядерной мембраной имеется плотный слой гетерохроматина. Цитоплазма бедна клеточными органеллами, в ней встречаются единичные митохондрии, слабо развит комплекс Гольджи, имеются отдельные короткие канальцы эндоплазматической сети и многочисленные свободные рибосомы.

В окружающей лимфоидные узелки мантии (мантийной зоне) различают два слоя клеток, ограниченных циркулярным ретикулумом. Мантийная зона четко отделена как от центра размножения, так и маргинальной зоны. По данным В. М. Самойлова (1987), толщина этой зоны в разных узелках может варьировать в пределах 40—120 мкм. Какой-либо связи между толщиной мантийной зоны и размерами центра размножения не установлено. Большие центры размножения может окружать узкая мантийная зона, и наоборот. В мантийной зоне много малых и средних лимфоцитов, с возрастом увеличивается содержание ретикулярных клеток. Как считает Е. Ф. Амбарцумян (1991), эта зона не участвует в процессах пролиферации иммунокомпетентных клеток. В грудном возрасте общее содержание клеток лимфоидного ряда наиболее велико, в период первого детства количество малых и средних лимфоцитов примерно равно, в пожилом возрасте преобладают малые лимфоциты, а число активных клеточных форм незначител ьно.

По данным В. М. Самойлова (1987) и Е. Ф. Амбарцумян (1991), лимфоидные узелки без центра размножения расположены несимметрично по отношению к артериям. Толщина периартериальной зоны для лимфоидных узелков без центра размножения составляет в среднем 70,7 мкм (25—100 мкм), а толщина лимфоидной ткани в противоположном от артерии направлении равна в среднем 259 мкм (98—442 мкм). На гистологических срезах граница между периартериальной и периферической зонами обычно не видна в связи с однородностью их клеточного состава; эту границу можно обозначить лишь условно. Лимфоидные узелки без центров размножения состоят в основном из малых лимфоцитов, несимметрично окружающих артерию узелка. Их клеточный состав в период новорожденности достаточно разнороден: много бластных форм, больших лимфоцитов, клеток с картинами митоза, располагающихся как поодиночке, так и попарно, по соседству с равномерно расположенными ретикулярными клетками. В таких лимфоидных узелках имеются макрофагально-лимфоцитарные и плазмоцитарные островки, которые отсутствуют у лиц старших возрастных групп.


Оцените статью: (12 голосов)
4 5 12

Cтатьи из раздела Иммунология:


Лимфатические синусы и миграция клеток
Лимфатические узлы
Развитие и возрастные изменения лимфоидных структур
Структура и клеточный состав лимфатических узлов
Эллипсоиды селезенки
2007-2017 © Copyright ООО «МЕДКАРТА». Все права на материалы, находящиеся на сайте medkarta.com,
охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе, об авторском праве и смежных правах.