Клеточный состав лимфоидной ткани

фото Клеточный состав лимфоидной ткани
Состав лимфоидных узелков представлен клетками лимфоидного ряда различной степени зрелости. В куполе узелков аппендикса различают большие, средние и малые лимфоциты, а также макрофаги. Молодые и зрелые лимфоциты «густо» заселяют корону лимфоидного узелка. Клетки, составляющие центр размножения, в основном представлены ретикулярными элементами, бластами, большими и средними лимфоцитами и макрофагами. В цитоплазме ретикулярных клеток часто выявляются гетерогенные включения в виде фрагментов микробных тел, а также полисахаридные комплексы.

Проведенный нами анализ клеточного состава диффузной (межузелковой) лимфоидной ткани аппендикса у человека в постнатальном онтогенезе показал, что основную массу клеток составляют малые лимфоциты, содержание которых варьирует от 44,4—47,3% у детей от рождения до года и у пожилых людей и до 65% у подростков. При этом максимальное количество этих клеток (исключая таковое у людей пожилого возраста) различается очень незначительно (86—87%). Относительное количество средних лимфоцитов в диффузной лимфоидной ткани аппендикса невелико (6,4—14,7%).


Весьма мало бластов и больших лимфоцитов, которые в некоторых возрастных группах (13—16 и 61— 74 лет) даже не выявляются. Клеток с картинами митозов также очень мало (0,1%), и то в самой младшей и в самой старшей возрастных группах. Зато много дегенерирующих клеточных элементов в диффузной ткани. Здесь мы обнаружили зрелые и незрелые плазматические клетки, относительное количество которых более значительно в подростковом возрасте (2,0—2,7%).

Согласно исследованиям Н. А. Ризаевой (1991), клеточный состав подэпителиальной диффузной лимфоидной ткани в стенках аппендикса человека в основном представлен малыми и средними лимфоцитами (табл. 33). Их количество максимально в периоде новорожденности — 49%, в грудном возрасте — 37,63%, в юношеском возрасте — 47,93%, а в пожилом возрасте — 43,33%. Средние лимфоциты в периоде новорожденности составляют 19,4%, начиная с грудного возраста и до первого детства их количество равно 25,93%, а в пожилом возрасте — 25%. Выявлены изменения содержания ретикулярных клеток в под-эпителиальном слое. В период новорожденности их было 13,47%, в грудном возрасте — 14,7%, в первом детстве — 15,6% при размахе индивидуальных колебаний от 10 до 21%.


В юношеском возрасте отмечено достоверное увеличение показателя — до 21%, в пожилом — дальнейшее незначительное его возрастание —'до 23,3%.

Плазматические клетки в периоде новорожденности обнаружены в количестве 7,3%, в грудном возрасте — до 9,03%. Снижение количества этих клеток отмечалось в период первого детства (до 6,1%); в юношеском возрасте их число составило 8,3%, а в пожилом оно снижалось до 5,1%. Большие лимфоциты и бластные формы клеток в большом количестве обнаружены в грудном возрасте (соответственно 6,3 и 4,2%). В пожилом возрасте этот показатель уменьшился до единичных значений: большие лимфоциты — 0,8%, бластные формы клеток — 0,4%. Количество макрофагов и клеток с картинами митозов было непостоянным. В грудном возрасте митотически делящиеся клетки обнаружены в подэпителиальной соединительной ткани аппендикса в количестве 1,8%, а в пожилом — до 0,22%.

Обычно клетки лимфоидного ряда под эпителием в периоде новорожденности образуют своеобразные цепочки, лежащие вдоль эпителиального пласта. Число клеток в таких цепочках варьирует от 5 до 8. При этом 1—2 плазматические клетки находятся в «сопровождении» 3—4 малых и реже средних лимфоцитов.


Вокруг многочисленных крипт клетки лимфоидного ряда формируют циркулярные цепочки, располагаясь в основании подобных структур. В грудном возрасте и в периоде первого детства наблюдаются группы из малых лимфоцитов, в юношеском и пожилом возрасте чаще встречаются одиночные клетки лимфоидного ряда. Сходные изменения имеются и в межузелковой диффузной лимфоидной ткани, а также на границе с подслизистой основой.

В лимфоидных узелках аппендикса наряду с клетками лимфоидного ряда содержится большое количество макрофагов с частицами погибших клеток и бактерий в них. Непосредственно в куполе узелков макрофаги располагаются в окружении лимфоцитов и представлены отростчатыми и свободно лежащими клетками. Купол заселяют средние, большие и реже малые лимфоциты. По данным А. Фриденштейна и И. Гончаренко (1965), зрелые плазматические клетки в куполе отсутствуют. V. А. Тота и F. P. Retief (1978) рассматривают данный район в качестве одной из морфофункциональных зон лимфоидного узелка. Имеется даже информация, что лимфоидные узелки покрыты специализированным эпителием, способным к захвату антигенного материала. К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев (1987) описали в области купола клетки, имеющие короткие микроворсинки. В матриксе клеток располагаются структуры типа микротрубочек и микрофибрилл, проникающие в глубь апикальной части цитоплазмы. Эти микротрубочки, как правило, не ветвятся и не анастомозируют друг с другом. Цитоплазма клеток электронно-светлая, содержит многочисленные округлые или овальные митохондрии, короткие канальцы зернистой эндоплазмати ческой сети и свободные рибосомы. Нередко в цитоплазме выявляются округлые или овальные гранулы высокой электронной плотности. Эти данные дали основание К. А. Зуфарову и К. Р. Тухтаеву предположить, что по ультраструктурной организации описанные клетки сходны с выявленными в эпителии тонкой кишки так называемыми пучковыми клетками, а также со специализированными М-клетками эпителия лимфоидных (пейеровых) бляшек, участвующими в транспорте антигена из просвета тонкой кишки к иммунокомпетентным клеткам. В-лимфоциты в куполе находятся на разных стадиях зрелости и дифференцировки. Т- и В-лимфоциты встречаются в соотношении 1 : 1 — 1 : 2.

Корона, являющаяся расширенным продолжением купола, также густо заселена лимфоцитами. Центр размножения прилежит к основанию короны. Его периферия заселена типичными средними лимфоцитами. Здесь же находятся гемоцитобласты, ретикулярные клетки, большие лимфоциты и макрофаги. Клеточный состав центра размножения лимфоидных узелков аппендикса во всех изученных Н. А. Ризаевой возрастных группах представлен большими, средними и малыми лимфоцитами, ретикулярными клетками, а также клетками с картинами митозов. В центрах размножения выявлено значительное количество ретикулярных клеток — от 29,8% в грудном и до 44,3% в пожилом возрасте. Довольно много клеток с картинами митоза в центре размножения — от 4,6% в грудном возрасте до 2,4% — в пожилом. Большие лимфоциты и бластные формы клеток составили 18,5% в грудном возрасте, 16,6% в период первого детства, 13,4% в юношеском и 5,2% в пожилом возрасте. Приведенные данные свидетельствуют о весьма активной продукции клеток лимфоидного ряда в центрах размножения аппендикса, особенно в детских возрастных периодах.

P. Nieuwenhuis и соавт. (1974), D. Н. Sussdorf (1974), Н. В. Васильев (1975), Д. П. Линдер, И. А. Поберий и О. И. Стеценко (1979), D. D. Opstelten и соавт. (1981) считают, что вновь образованные лимфоциты и антитела не только используются в месте их возникновения, но и распространяются по сосудистому руслу, достигая грудного протока, лимфатических узлов и селезенки. По данным Н. А. Ризаевой, клеточные элементы в центрах размножения нередко расположены группами по 3—5 клеток либо в виде скоплений, в которых к макрофагу плотно прилегают 2—3 малых лимфоцита. Подобные макрофаго-лимфоцитарные скопления имеются преимущественно в грудном возрасте и в период первого детства, в пожилом возрасте они отсутствуют. Как сообщают В. Н. Waksman, Н. Н. Ozer и Н. Blythman (1973), Т-лимфоциты, находящиеся в центре размножения узелков, можно отличить от В-лимфоцитов, поскольку последние имеют по несколько ядрышек. Лимфоциты, располагающиеся в центре размножения, также не реагируют на действие В-митогенов, что Н. J. Nieuwissen и соавт. (1969), J. W. Scheffel и L. R. Drapar (1976) объясняют высоким уровнем их митотической активности при синтезе ДНК. Соотношение Т- и В-лимфоцитов колеблется от 1 : 8 до 1 : 28.

Среди клеток мантийной зоны, по данным Н. А. Ризаевой, наибольшая доля приходится на малые лимфоциты. В грудном возрасте их 50,97%, в период первого детства количество этих клеток почти не меняется — 50,3%. Содержание средних лимфоцитов составляет соответственно 26,17 и 24,4%. Относительно высоким в мантии лимфоидных узелков было количество ретикулярных клеток: в грудном возрасте и в период первого детства оно составляет соответственно 17,86 и 19,67%, в пожилом возрасте снижается до 13,7%. Плазмоциты в мантии лимфоидных узелков в грудном возрасте определяются в количестве 4,07%, а в юношеском и пожилом возрастах их уровень уменьшается соответственно до 0,63 и 0,1%; бластные формы клеток и клетки с картинами митозов встречаются не во всех случаях. Н. А. Ризаева считает, что цитоархитектоника мантийной зоны весьма разнообразна. Клеточные элементы в области мантии формируют скопления по 4—6 клеток, а также циркулярно ориентированные цепочки. Периферическую часть узелка (мантийная зона) занимает Т-зона. Как считают С. Calcins, Н. Ozer, В. Waksman (1975), она залегает под тонкой соединительнотканной перегородкой, отделяющей друг от друга соседние лимфоидные узелки. Эта зона заселена преимущественно малыми лимфоцитами. Находящиеся здесь лимфоциты отвечают на действие Т-митогенов (конканавалин А, фитогемагглютинин и др.) реакцией бласттрансформации, а сами клетки в этой зоне узелков взаимодействуют путем инвагинации одной клетки в другую. Имеются также В-клетки, инвагинирующие свои отростки в цитоплазму Т-лимфоцитов. При этом у находящейся здесь популяции В-клеток не наблюдаются бластообразование и превращение их в плазматические клетки. Указанная зона функционально зависит от тимуса. Соотношение Т- и В-лимфоцитов в ней составляет 14: 1—20: 1.

На наличие возрастных особенностей лимфоидной ткани червеобразного отростка указывает В. В. Щербаков (1980). Он отмечает, что у новорожденных детей не все лимфоциты, располагающиеся по периферии лимфоидных узелков, а также в подслизистой основе и соединительной ткани между криптами, имеют пиронинофильную цитоплазму. В то же время в центральных отделах лимфоидных узелков у всех лимфоцитов цитоплазма окрашивается пиронином довольно интенсивно. Кислая фосфатаза, по данным В. Б. Щербакова, в лимфоцитах у новорожденных еще не выявляется, однако ее активность определяется в ретикулярных клетках. Начиная с 16-летнего возраста, по данным автора, активность щелочной фосфатазы выявляется только в тех лимфоцитах, которые заселяют мантию лимфоидных узелков. Плазмоциты в лимфоидной ткани аппендикса появляются лишь через 2 нед после рождения и обнаруживаются во всех последующих возрастных периодах. Эти клетки можно видеть лишь в соединительной ткани между криптами, что в определенной мере согласуется с нашими данными о наличии плазматических клеток в составе диффузной лимфоидной ткани аппендикса.

С помощью прямого и непрямого иммунолюминесцентного метода Кунса В. В. Щербаков определял также в лимфоидной ткани плодов и детей 4-дневного и 21/2-месячного возраста клетки, продуцирующие иммуноглобулины A, G, М. IgG-продуцирующие клетки в количестве 39 на единицу площади выявлялись главным образом по периферии лимфоидных узелков в соединительной ткани между криптами (величину площади автор не указывает). IgA-продуцирующие лимфоциты (25 на такой же площади) были обнаружены в центральных отделах узелков, а также вокруг крипт, где они образовали кольцеобразные скопления. Лимфоцитов, продуцирующих IgM, оказалось значительно больше (60). Они выявлялись преимущественно в центральной области лимфоидных узелков, и лишь единичные клетки, обладающие специфическим свечением, были найдены в просвете расширенных лимфатических сосудов. Последний факт В. В. Щербаков объясняет тем, что в лимфатические сосуды лимфоциты поступают из лимфоидных узелков и с током лимфы могут эмигрировать из червеобразного отростка. На основании наличия иммуноглобулинов почти во всех лимфоцитах аппендикса, выявления активности щелочной фосфатазы в лимфоцитах, образующих мантию лимфоидных узелков, а также из-за отсутствия в них активности кислой фосфатазы В. В. Щербаков высказывается в пользу той точки зрения, согласно которой лимфоидная ткань червеобразного отростка рассматривается как В-зависимая зона лимфоидной ткани.

По данным М. A. Barg и L. R. Draper (1977), в лимфоидной ткани аппендикса можно выявить лимфоциты двух типов. Одни из них имеют центрально расположенное ядро, в центре которого имеется много глыбок гетерохроматина. В узком ободке цитоплазмы можно видеть наболыное число митохондрий, канальцы эндоплазматической сети, свободные рибосомы. Эти лимфоциты с ядром, имеющим неровные контуры, напоминают Т-лимфоциты. В других лимфоцитах свободных рибосом почти нет. Канальцы эндоплазматической сети расширены, имеют вид цистерн с электронно-плотным содержимым. Эти лимфоциты обладают чертами В-лимфоцитов и располагаются в центрах размножения. В куполе и короне лимфоидных узелков обнаружены оба вида лимфоцитов — Т и В.

С. Alexopoulos, A. G. Papayannis и С. Gardicas (1976) указывают на функциональную неоднородность лимфоцитов аппендикса. Большинство лимфоцитов на своей поверхности имеют иммуноглобулины, что указывает на их принадлежность к В-клеткам. Таких лимфоцитов в лимфоидной ткани аппендикса кролика около 70%, а у человека — примерно 55%. До 52% лимфоцитов, будучи стимулированными комплементом, участвуют в розеткообразовании. Как считают Ю. И. Афанасьев, В. И. Ноздрин и С. М. Субботин (1983), аппендикс является важным органом для формирования В-зон органов иммунной системы в онтогенезе и участвует в иммунных реакциях. Участие лимфоидной ткани аппендикса в местной продукции иммуноглобулинов незначительное.

Т. Mizumoto (1976), изучавший иммуноглобулины на поверхности лимфоцитов и участие этих клеток в реакциях розеткообразования, выявил до 60% В-клеток в лимфоидной ткани аппендикса человека. Примерно 30% лимфоцитов на своей поверхности имеют антитела (иммуноглобулины) против антигенов грамотрицательных бактерий кишечника. Показано, что лимфоциты, которые дифференцируются в плазматические клетки, начинают продуцировать IgM раньше, чем другие иммуноглобулины. По мнению С. Calkins, Н. Ozer и В. N. Waksman (1975), присутствие на поверхности клеток IgM свидетельствует о том, что это молодые В-лимфоциты. Местом расположения лимфоцитов, содержащих IgM, в лимфоидных узелках червеобразного отростка кролика являются корона, купол и центр размножения. По данным Y. А. Тота и F. P. Retief (1973), в короне и куполе лимфоидных узелков аппендикса человека располагаются преимущественно лимфоциты, содержавшие на своей поверхности IgA и IgG. Доказательством наличия молодых В-лимфоцитов в стенке аппендикса, по мнению W. R. Gren и М. F. Fanger (1976), является наличие на поверхности этих клеток рецепторов к СЗ-компоненту комплемента. Неспособность находящихся в стенке аппендикса лимфоцитов участвовать в реакции розеткообразования in vivo также рассматривается как принадлежность их к молодым клеткам — предшественникам плазмоцитов.

J. W. Scheffel и L. R. Draper (1977) выявили клетки, способные к бляшкообразованию, в стенках аппендикса у кроликов с 6-не-дельного возраста. Затем, в 8—16-недельном возрасте, их количество достигало максимума, после чего уменьшалось, а к 16 мес эти клетки вообще не обнаруживались. Степень зрелости и содержание В- и Т-лимфоцитов в различных зонах лимфоидных узелков неодинаковы. М. A. Barg и L. R. Draper (1975) полагают, что заселение Т-лимфоцитами Т-зоны лимфоидных узелков аппендикса происходит в первые недели после рождения. Однако нельзя считать окончательно выясненным, что эти лимфоциты являются В- и Т-клетками. Следовательно, указанный процесс развивается не сразу после рождения, а постепенно, по мере «созревания» лимфоидной ткани при ее взаимоотношениях с антигенами. По данным М. A. Barg и L. R. Draper (1977), лимфоидная ткань аппендикса у новорожденных кроликов в иммунном отношении еще не развита. Пролиферацию лимфоцитов в области купола лимфоидных узелков авторы наблюдали только через 5 сут после рождения животного. В это время в области купола обнаруживаются макрофаги и фибробласты «отростчатой» формы. Однако бактерий в лимфоидных узелках кролика в первые 3 нед после рождения указанные авторы не нашли.

В качестве доказательства существования иммунной активности лимфоидной ткани аппендикса D. Н. Sussdorf (1974) приводит факт повышения розеткообразующих свойств лимфоцитов органа в ответ на введение (кроликам) антигенов в просвет органа или его стенку. Введенный антиген разрушался в центрах размножения и в куполе лимфоидных узелков находящимися там макрофагами. В то же время иммунизация кроликов ведет к увеличению в лимфоидной ткани аппендикса числа молодых и дифференцированных В-лимфоцитов. В. А. Четвертных и Е. И. Матюнина (1978) показали, что введение суточной культуры стафилококка (штамм 209 «Р») в дозе 200 млн микробных тел на 1 кг массы в венозное русло кроликов ведет к уменьшению количества и величины центров размножения и к увеличению плотности расположения клеток в диффузной лимфоидной ткани между узелками аппендикса. Одновременно возрастает число клеток, синтезирующих специфические антитела, а также розеткообразующих клеток (в реакции с эритроцитами барана, сенсибилизированными стафилококковым анатоксином). Авторы отмечают, что, начиная с 7-го дня после введения стафилококка, в стенках червеобразного отростка возрастает количество плазматических клеток, которых в норме немного. В более поздние сроки (а опыты длились до 60 сут) наблюдается атрофия лимфоидных узелков, однако число лимфоцитов в межузелковой лимфоидной ткани остается довольно большим. Как пишут авторы, «по всей вероятности, для вовлечения аппендикса и групповых лимфатических фолликулов (узелков.— М. С.) в прямой иммунологический ответ... требуется определенный вид антигена, обладающего либо тропностью к данному органу, либо соответствующей иммуногенностью». На основании проведенных наблюдений В. А. Четвертных и Е. И. Матюнина делают вывод, что в условиях микробной стимуляции лимфоидные узелки аппендикса ведут себя как периферические органы иммунной системы.


Оцените статью: (10 голосов)
4 5 10

Cтатьи из раздела Иммунология:


Большой сальник
Гортань
Лимфатические синусы и миграция клеток
Лимфатические узлы
Лимфоидные образования матки
Лимфоидные образования мочевыводящих путей
Лимфоидные образования органов дыхания
2007-2017 © Copyright ООО «МЕДКАРТА». Все права на материалы, находящиеся на сайте medkarta.com,
охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе, об авторском праве и смежных правах.