Тонкая и толстая кишки

фото Тонкая и толстая кишки
Лимфоидные образования в стенках толстой и тонкой кишок имеют анатомические особенности. Строение и иммунологическая функция этих органов соответствуют физиологическому назначению тонкой и толстой кишок. Не останавливаясь на их строении, которое существенно различается, считаем необходимым остановиться на функции этих органов. В тонкой кишке происходят основные и завершающие процессы пищеварения. Здесь отделяются шлаки, которые уплотняются в толстой кишке и в конечном итоге удаляются из организма. У тонкой кишки через эпителий и подлежащие ткани из просвета пищеварительной трубки в кровеносное и лимфатическое русло всасываются продукты расщепления белков, жиров и углеводов. В процессе всасывания все эти вещества, поступающие извне, в стенке кишечника подвергаются иммунному контролю.

Рассматривая строение и функции лимфоидных образований органов пищеварительной системы, особенно тонкой и толстой кишок, следует также учитывать их микроструктуру. Наряду с постоянно присутствующими в просвете кишечника микроорганизмами, которых особенно много в просвете толстой кишки, могут встречаться и патогенные (болезнетворные) микроорганизмы. «Нормальная» микрофлора, создающая микробный антагонизм (который ведет к подавлению популяции патогенных микробов), а также выполняющая витаминсинтезирующую и другие функции, влияет на активность лимфоидного аппарата органов пищеварения. На границе двух сред обитания микрофлоры — тонкой и толстой кишок — находится подвздошно-слепокишечное отверстие с одноименной заслонкой (баугиниевой), являющееся как бы воротами, которые пропускают пищевые массы из тонкой кишки в толстую.


По одну сторону этой заслонки находится тонкая кишка с ее лимфоидным аппаратом, включающим лимфоидные (пейеровы) бляшки, одиночные лимфоидные узелки и диффузно расположенные лимфоциты, а по другую — одиночные лимфоидные узелки. Здесь же, у начала толстой кишки, располагается червеобразный отросток с его лимфоидными узелками.

Ассоциированная со слизистой оболочкой кишечника лимфоидная ткань формируется за счет В- и Т-лимфоцитов, NK-клеток, макрофагов, тучных клеток и эозинофилов. В соответствующих пропорциях они распределяются интраэпителиально, в собственной пластинке слизистой оболочки и в групповых лимфатических фолликулах (пейеровых бляшках). Как отмечалось выше, в стенках тонкой кишки различают одиночные лимфоидные узелки и лимфоидные бляшки, или, по Международной анатомической номенклатуре, групповые, обобщенные лимфоидные (лимфатические) узелки (nodi lymphatici aggregate. Ранее в литературе их называли пейеровыми бляшками. Они являются принадлежностью исключительно тонкой, главным образом подвздошной кишки, в стенках которой они расположены.

Лимфоидные бляшки построены не только из узелков. В них включена также диффузная лимфоидная ткань. На ранних этапах развития (у 5—6-месячных плодов), а также у людей старше 50—60 лет бляшки состоят преимущественно из диффузной лимфоидной ткани с единичными узелками, а иногда и без них. Лимфоидные бляшки имеют форму возвышающихся над поверхностью слизистой оболочки пластинок. А. М. У гол ев, Н. Н. Иезуитов и Н.


М. Тимофеева (1992) рассматривают их как структуры, инициирующие иммунную деятельность тонкой кишки.

Групповые лимфоидные узелки тонкой кишки
Лимфоидные бляшки (групповые лимфоидные узелки) представляют собой скопления диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелков, плотно прилежащих друг к другу и расположенных в слизистой оболочке и подслизистой основе тонкой кишки. Макроскопически со стороны просвета кишки бляшки представляют собой образования, слегка возвышающиеся над поверхностью слизистой оболочки.

Поверхность бляшек в детском и юношеском возрасте неровная, бугристая, так как лимфоидные узелки в составе бляшки возвышаются, выступают по отношению друг к другу неодинаково. Поперечник некоторых бугорков достигает 1,5—2 мм. На поверхности бляшек в указанном возрасте видны крате-роподобные углубления, а также бугорки между ними, которые, как показал К. М. Батуев (1967), принадлежат лимфоидным узелкам, находящимся под эпителием. Углубления, являющиеся устьями крипт, заходят довольно глубоко внутрь бляшки между узелками. Лимфоидные узелки при этом оказываются на уровне устья крипты, охватывая ее (на гистологическом препарате) с двух сторон.

При электронной сканирующей микроскопии R. Owen и A. Jones (1974), R. L. Owen (1987) видели на поверхности лимфоидных бляшек кратерообразные углубления, со всех сторон окруженные микроворсинками. В этом месте поверхность слизистой оболочки кишки образована тонким цитоплазматическим мостиком, расположенным между самыми поверхностными участками соседних эпителиальных клеток.


Под каждым таким мостиком на срезах под большим увеличением электронного микроскопа авторы видели М-клетки (mikrofold cells, как их называют эти исследователи).

К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев (1987) установили, что М-клетки, как и расположенные рядом каемчатые энтероциты, имеют высокопризматическую форму. Апикальная часть этих клеток не содержит гликокаликса, комплекс Гольджи развит умеренно. А. М. Уголев, Н. Н. Иезуитов и Н. М. Тимофеева (1992) предполагают, что М-клетки создают благоприятные условия для доступа люминально расположенных в просвете кишки антигенов к субэпителиальным лимфоцитам. R. Owen и A. Jones (1974), а также К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев (1987) характеризуют М-клетки как клетки с микроскладками на поверхности. Микроворсинок эти клетки не имеют. М-клетки находятся на поверхности лимфоидных бляшек, над лимфоидными узелками в тех местах, где отсутствует цилиндрический эпителий. Очень тонкие отростки М-клеток формируют «решетку», позволяющую лимфоидным клеткам приближаться к просвету тонкой кишки на расстояние до 0,3 мкм. При этом целостность кишечного эпителия не нарушается. Цитируемые авторы также полагают, что содержащиеся в М-клетках разнообразные пузырьки транспортируют кишечный антигенный материал.

Как показал A. Pospischil (1989), М-клетки адаптированы для везикулярного транспорта широкого набора частиц (от холерного токсина до целых бактерий и простейших) из просвета кишечника к лимфоидным клеткам. Захват антигенного материала М-клетками осуществляется путем эндо- или фагоцитоза.


Зрелые М-клетки отличаются от энтероцитов по некоторым поверхностным характеристикам и ферментам. На поверхности М-клеток располагаются микрополя, отсутствуют абсорбтивные ферменты. Между М-клетками много лимфоцитов, гранулоцитов и макрофагов. По мнению A. Pospischil, основная функция бляшек — захват антигенов из просвета кишки, перенос его в центры размножения, где происходит активация В-клеток. В переносе участвуют межэпителиальные макрофаги.

Кроме того, в эпителиальном пласте над лимфоидными узелками К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев наблюдали редко расположенные бокаловидные и эндокринные клетки. Эти исследователи описали и так называемые особые пучковые клетки. Форма последних кувшиноподобная, цитоплазма более электронно-светлая, чем у каемчатых энтероцитов. Апикальная поверхность этих клеток узкая, содержит немногочисленные микроворсинки (до 10 на одном срезе) длиной до 1,3 мкм и шириной 0,2—0,3 мкм. От верхушки каждой микроворсинки отходят параллельные микрофиламенты и микротрубочки. Как указывают авторы, эти микротрубочки не ветвятся и не анастомозируют между собой. Органелл в пучковых клетках мало, в зоне комплекса Гольджи часто выявляются секреторные гранулы с электронно-плотной сердцевиной. К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев (1987), A. Jarry и соавт. (1988), R. L. Owen и Т. Е. Ermak (1990) предполагают, что пучковые клетки лимфоидных бляшек обладают абсорбционной и секреторной функцией, а происходят они из малодифференцированных (стволовых) клеток кишечника.

Известно, что между клетками эпителия имеются В-лимфоциты, Т-хелперы, макрофаги и другие клетки.


Непосредственно под эпителием располагаются Т-лимфоциты, обладающие цитотоксической и супрессорной функцией. Интраэпителиальные лимфоциты над лимфоидным узелком представлены преимущественно В-клетками. Субэпителиальную зону Ю. И. Афанасьев и соавт. (1987) рассматривают как зону лимфоидного движения, так как ее лимфоциты способны к миграции и рециркуляции. Через эпителий, покрывающий лимфоидные узелки, транспортируется иммуногенный материал из просвета кишки. Как полагают В. А. Шахламов и Ю. А. Гайдар (1984) и многие другие авторы, эпителий лимфоидной бляшки над лимфоидными узелками способен абсорбировать из просвета тонкой кишки интактные белковые макромолекулы.

Края лимфоидных бляшек в детском и юношеском возрасте, по данным К. М. Батуева (1967), приподняты, они образуют небольшую круговую складку (или валик), отделяющую территорию бляшки от окружающей ее слизистой оболочки кишки. В этом месте, в толще слизистой оболочки на периферии лимфоидных бляшек, мы видели соединительнотканный валик, выступающий в сторону эпителиального покрова. По данным К. М. Батуева, у людей в возрасте 20—30 лет бляшки в меньшей степени выступают над поверхностью слизистой оболочки кишки. Неровности рельефа бляшек еще сохраняются, однако круговая складка по периферии бляшек уже отсутствует. 3. Д. Туаева (1975) также указывает на уплощение лимфоидных бляшек по мере увеличения возраста. В 20—30 лет, по ее данным, бляшки почти не выступают в просвет подвздошной кишки. В 30—40 лет, по данным К. М. Батуева, бляшки, как правило, над поверхностью слизистой оболочки кишки уже не возвышаются. В этом возрасте лимфоидные бляшки на макропрепаратах подвздошной кишки обнаружить довольно сложно. Лишь на отдельных участках бляшки еще заметны, так как они чуть-чуть приподняты над соседними участками слизистой оболочки. Поверхность бляшек в это время обычно сглажена или умеренно шероховата. У людей в возрасте 40—60 лет бляшки на препаратах почти не видны, поверхность их обычно гладкая, лишь изредка выявляются неровности рельефа. У людей старше 60 лет лимфоидные бляшки вообще не видны или определяются с трудом из-за атрофии лимфоидной ткани бляшек. 3. Д. Туаева считает, что в возрасте 65—70 лет поверхность бляшек вообще гладкая. В отличие от Н. П. Гундобина (1891), Б. С. Лебедь (1956) и других авторов, которые процесс атрофии бляшек наблюдали в более раннем возрасте, К. М. Батуев считает, что атрофия этих образований в стенке подвздошной кишки начинается в 40 лет, а наиболее выражен этот процесс у людей в возрасте 70 лет и старше.

Циркулярные складки слизистой оболочки, число которых во всей тонкой кишке достигает 700, в области лимфоидных бляшек обычно прерываются. В некоторых случаях складки все же проходят и по поверхности бляшек, пересекая их. Форма лимфоидных бляшек самая разнообразная. Чаще они овальные или округлые, иногда напоминают пластинку с закругленными краями. У новорожденных, по данным К. М. Батуева (1967), бляшки чечевицеобразные или овальные, иногда даже удлиненно-овальные. У детей и подростков преобладают бляшки овальной или круглой формы, изредка они трех- или четырехугольные. В возрасте 16—17 лет 37,4% обнаруженных на препаратах лимфоидных бляшек имеют овальную форму, а 27% — чечевицеобразную. Удлиненно-овальные бляшки составили лишь 6,7% от общего числа бляшек на препаратах, изученных К. М. Батуевым. В стенке подвздошной кишки встречаются бляшки и другой формы: прямоугольной, треугольной, с неровными краями. В 4,5% случаев автор видел бляшки почковидной и колбасовидной формы. У человека в возрасте 20—30 лет количество чечевицеобразных бляшек, по данным К. М. Батуева, составляет 39,5%, а овальных — 37,5%. Бляшек округлой формы было 6,5%, а удлиненно-овальной— 4,9%. Автор упоминает также о находках бляшек веретенообразной, кувшинообразной, грушевидной и булавовидной формы; их количество в сумме составляет 1,92% всех обнаруженных бляшек. В 30—40 лет количество лимфоидных бляшек овальной и чечевицеобразной формы почти одинаковое (соответственно 36,7 и 34,7%). Бляшки колбасовидной, грушевидной, клиновидной, крючковидной и палочковидной формы, по данным К. М. Батуева, встречаются редко; их количество составляет лишь 3,34% всех найденных. В дальнейшем, после 40 лет, количество чечевицеобразных бляшек возрастает до 49,5%, а у лиц старше 60 лет — до 44,8%; количество овальных бляшек уменьшается (до 27—31%), а грушевидных и булавовидных составляет всего лишь 3%. J. S. Cornes (1965) наблюдал бляшки четырехугольной и звездчатой формы с боковыми выростами.

По мнению К. М. Батуева, бляшки разнообразной формы появляются в результате воздействия на них пищевой кашицы, которая «обволакивает бляшки», уплотняет их, как бы моделирует, придавая им различную форму. К. М. Батуев считает формы бляшек и продольное их расположение более устойчивыми, так как такие бляшки оказывают, по его мнению, меньшее сопротивление продвигающейся пищевой кашице. Вряд ли так просто обстоит дело с возникновением бляшек и появлением у них разнообразной формы. Лимфоидные узелки сгруппировались, надо полагать, далеко не из-за действия механических факторов пищевой кашицы. Однако ни у пищевода, ни у толстой кишки бляшек нет. Причину этой кооперации лимфоидных узелков в бляшке в стенках подвздошной кишки надо искать скорее всего в особенностях всасывания продуктов пищеварения в этой части пищеварительного тракта, а также в наличии границы между тонкой и толстой кишками с их различающейся микрофлорой. Не случайно, по-видимому, лимфоидные бляшки в конечном отделе подвздошной кишки лежат гуще, чем в начальном отделе.

Лимфоидные бляшки располагаются обычно на стороне, противоположной брыжеечному краю кишки, хотя встречаются и в других местах, даже по линии прикрепления к кишке ее брыжейки. Большинство лимфоидных бляшек своей длинной осью ориентировано вдоль кишки, однако обнаружены и такие бляшки, которые имеют косое или даже поперечное положение. К. М. Батуев описал кольцеобразное (поперечное) расположение бляшек возле подвздошно-слепокишечной заслонки, они находятся на различном расстоянии друг от друга. По данным К. А. Зуфарова и К. Р. Тухтаева (1987), в среднем отделе тонкой кишки, где расщепление белков и образование антигенных детерминантов наиболее интенсивны, лимфоидные бляшки располагаются наиболее близко друг к другу. Такое распределение бляшек скорее всего обусловливает постоянство иммунологического надзора над антигенами, содержащимися в данном отрезке кишки.

В течение первых недель после рождения происходит быстрое становление структуры органов иммунитета, особенно лимфоидных бляшек, рассматриваемых как первое звено на пути антигенов, поступающих через пищеварительный тракт. В это время в лимфоидных бляшках значительно возрастает масса лимфоидной ткани. В грудном и детском возрастах первая лимфоидная бляшка встречается на расстоянии 20—30 см от начала тощей кишки; бляшки лежат на расстоянии 0,5—10 см друг от друга. Во II периоде зрелого возраста первая бляшка отстоит от начала тощей кишки на 60—65 см (расстояние между бляшками 15—40 см). Величина бляшек при этом составляет 3,5—6,3 см в области подвздошно-слепокишечной заслонки. В детском и юношеском возрасте бляшки отстоят друг от друга на 0,5—75 см. В этом возрасте первая бляшка, по данным К. М. Батуева, находится в 75 см от привратника желудка. В среднем и дистальном отделах тонкой кишки бляшки располагаются наиболее «густо».

По данным Е. И. Синельникова и соавт. (1950), у кроликов общая площадь лимфоидной ткани двенадцатиперстной кишки в среднем равна 94 мм2, у тощей кишки — 160 мм2, подвздошной кишки — 820 мм2. По данным Ю. Я. Липченко (1982), у 5-месячных кроликов, у которых длина тонкой кишки равна 368,75+8,97 см, среднее расстояние между лимфоидными бляшками в начальном отделе кишки равно 70 см. В конечном отделе подвздошной кишки среднее расстояние между двумя бляшками составило 42 см, а расстояние от последней бляшки до начала толстой кишки — всего 23 см. Примерно такая же картина отмечалась автором у 1- и 3-месячных животных. Только расстояния были иными — меньшими соответственно возрасту животных.

Более плотное, кучное расположение бляшек в дистальных отделах подвздошной кишки явно не случайное. По-видимому, существуют функциональные особенности бляшек, находящихся в стенках различных отделов тонкой кишки. Об этом, в частности, свидетельствуют опыты, которые еще в 1931 г. провел М. И. Коган. Взрослым кроликам с помощью зонда или через желудочную фистулу в просвет кишки вводили краситель (трипановый синий, тушь, 5% взвесь угля). В наибольшем количестве последний обнаруживался в бляшках вблизи илеоцекальной заслонки: в клетках эпителия над лимфоидными узелками и в макрофагах. Автор вполне оправданно считал, что речь идет не о механическом проникновении частиц красителя, а о процессе резорбции. Поэтому он совершенно справедливо поставил вопрос: не обладают ли повышенной резорбционной способностью бляшки, которые в стенке подвздошной кишки расположены дистальнее других.

В период от 20 до 30 лет среднее расстояние между бляшками у человека, по данным К. М. Батуева, равно 16,7 см. В возрасте 30—40 лет оно практически не изменилось (16,8 см). После 40 лет наметилась тенденция к увеличению этого показателя (21,2 см), что понятно, если учесть данные К. М. Батуева о начинающейся в этом возрасте атрофии бляшек. Все авторы, изучавшие анатомию лимфоидных бляшек, единодушны в том, что их число в детском и подростковом возрасте наибольшее. P. Sappey (1879) считал, что число лимфоидных бляшек у человека варьирует от 35—40 до 60—80. По утверждению I. Donej и К. Bossl (1927), этот показатель у детей находится в пределах 19—30. По данным К. М. Батуева (1967), у новорожденных число бляшек составляет 13—31, у детей в возрасте 3—13 лет — 30—48 (в среднем 39), а в юношеском — 33—37 (в среднем 35). У людей в возрасте 20—30 лет среднее число лимфоидных бляшек в стенках тонкой кишки уменьшается до 24, хотя в отдельных случаях встречалось 37 и даже 39 бляшек. Этот средний показатель (24) сохранялся и в следующей возрастной группе (30—40 лет), однако индивидуальная вариабельность числа бляшек в стенках кишки возросла. Так, размах от минимального до максимального числа (8—41) составил 33.

Данные о количестве лимфоидных бляшек у людей различного возраста приводит J. S. Cornes (1965). Для удобства изучения он подсчитал в каждой бляшке число лимфоидных узелков, а затем классифицировал эти бляшки. По полученным данным, число лимфоидных бляшек, состоящих из 5 и более лимфоидных узелков, у детей по мере увеличения возраста повышается. У подростков эти бляшки встречаются в наибольшем количестве. Количество лимфоидных бляшек с числом узелков более 25 преобладает у детей до 6 лет (по сравнению с таковым у новорожденных). Количество лимфоидных бляшек с числом узелков 5 и более, а также 25 узелков уменьшается начиная с юношеского возраста. Из данных J. S. Cornes видно, что значительная часть лимфоидных бляшек состоит из небольшого числа лимфоидных узелков: от 5 до 25. Обращает на себя внимание размах числа бляшек в одной и той же возрастной группе. Наибольший размах колебаний от максимального до минимального числа бляшек с количеством узелков от 5 до 25 обнаруживается у подростков (от 122 до 316), а наименьший — во II периоде зрелого и в пожилом возрасте. Этот показатель более высокий у подростков и для лимфоидных бляшек с числом узелков более 25 (от 50 до 128). Наименьший размах выявлен в пожилом возрасте. Что касается бляшек размером более 4 см, то их число от подросткового возраста и до старческого, по данным J. S. Cornes, не превышает 12—15 при довольно значительном размахе колебаний: от полного отсутствия у отдельных лиц до 15.

Нельзя не отметить, что Н. П. Гундобин еще в 1906 г. указывал на большую индивидуальную вариабельность количества лимфоидных бляшек в стенках тонкой кишки. Еще в большей мере, чем число, изменяются размеры бляшек. По данным Т. С. Гусейнова (1981), наиболее крупные бляшки длиной до 6 см встречаются у людей в I периоде зрелого возраста. Примерно в этом же возрасте (20—30 лет) наиболее крупные бляшки обнаружил К. М. Батуев (1967). По его данным, длина лимфоидных бляшек в этом возрасте варьирует от 5 до 170 мм. Самые крупные бляшки (длиной 17 см) обнаружены в стенке конечного отдела подвздошной кишки. Поперечный размер бляшек у людей в этом возрасте составляет 4—20 мм. Относительно большие размеры имеют бляшки у детей. Длина бляшек у новорожденных варьирует от 3 до 28 мм при ширине, равной 1—7 мм. Следует заметить, что масса тела в этом возрасте составляет всего 3—4 кг. Т. С. Гусейнов приводит другие данные. Он наблюдал у новорожденных лимфоидные бляшки не очень больших размеров — от 2X4 до 3X5 мм. У детей в возрасте 3—13 лет, по данным К. М. Батуева, значительно возрастает длина бляшек — до 80 мм, а максимальная ширина достигает 25 мм. У людей в юношеском возрасте К. М. Батуев видел лимфоидные бляшки длиной 3—50 мм при ширине 3—17 мм. У людей в возрасте более 60 лет, по его данным, средние размеры бляшек составляют уже 8X29 мм.

J. S. Cornes (1965) считает, что до полового созревания длина лимфоидных бляшек не превышает 9,9 см. После полового созревания длина некоторых бляшек возрастает. В то же время по мере увеличения возраста бляшки становились как бы «изъеденными молью» из-за исчезновения лимфоидных узелков (возрастная инволюция). Некоторые крупные бляшки фрагментировались и превращались в скопления мелких бляшек. Интересные данные о размерах лимфоидных бляшек получил А. И. Забобонин (1991) (под руководством М. Р. Сапина). Он измерял площадь, которую занимают лимфоидные бляшки на всем протяжении тонкой кишки, и площадь внутренней поверхности последней у людей разного возраста. По полученным данным, наибольшую суммарную площадь (62,5 см2) бляшки имеют в периоде второго детства и у подростков. У новорожденных этот показатель равен 21,25 см2, в старческом возрасте — 25,7 см2. Надо учитывать, что длина тонкой кишки, по данным А. И. Забобонина, у новорожденных составляет (в среднем) 312 см, у подростков — 629 см, в I периоде зрелого возраста — 657 см, у старых людей — 648 см. Если суммарную площадь поверхности лимфоидных бляшек сопоставить с площадью внутренней поверхности тонкой кишки, то у новорожденных и грудных детей бляшки занимают 3,8—3,9% поверхности слизистой оболочки тонкой кишки, в раннем и первом детстве — 2,9%, в подростковом периоде— 2,7%, в I периоде зрелого возраста — 1,8%, а в старческом возрасте— всего 0,9%. Максимальное соотношение площади бляшек и площади внутренней поверхности тонкой кишки у новорожденных (2,3—5,7%), а минимальное — у старых людей (от отсутствия бляшек до 2,2%).

Таким образом, при значительном увеличении длины тонкой кишки, начиная с 7—10 лет и до старческого возраста, площадь бляшек сначала возрастает, а затем уменьшается. В результате их суммарная площадь по отношению к внутренней поверхности тонкой кишки у старых людей по сравнению с таким показателем у детей и подростков уменьшается в 3 раза и более. Анализ приведенных данных показывает, что в детском и подростковом возрасте происходит рост не только числа, но и размеров лимфоидных бляшек. Увеличивается и площадь, занимаемая в стенках тонкой кишки лимфоидными бляшками. Согласно данным В. А. Сбигнева и М. Ю. Капитонова (1983), общая площадь лимфоидной ткани в стенках тонкой кишки у человека возрастает главным образом за счет вновь образующихся лимфоидных бляшек. Авторы считают, что сначала все бляшки растут с одинаковой скоростью, а после достижения длины 6—8 см рост большинства бляшек значительно замедляется, только отдельные бляшки продолжают расти. В зрелом возрасте бляшки небольших размеров (длина 1—2 см) в стенках тонкой кишки почти не встречаются, контуры их становятся более округлыми. В пожилом и старческом возрасте бляшки приобретают более вытянутую форму за счет, как отмечают авторы, уменьшения их ширины.

В этом отношении интересны данные, которые приводит Ю. Я. Липченко (1982). В опытах на 169 кроликах 4 возрастных групп он показал, что общая средняя площадь лимфоидных бляшек за период от возраста 1 мес до половой зрелости (5 мес) возрастает более чем в 3,5 раза (от 187 до 660 мм2). При этом следует отметить, что общая длина тонкой кишки за это время увеличивается только в 2,3 раза (от 160 до 368 см). Ю. Я. Липченко указывает на большую возрастную вариабельность общей площади лимфоидных бляшек: у 1-месячных кроликов она составляет 91—365 мм2, у 5-месячных — 363—1296 мм2. Данные об общей площади лимфоидных бляшек у кроликов приведены также в работе Т. Н. Цоневой (1950), выполнившей исследования на 9 животных разного возраста. Площадь всех бляшек, по полученным данным, варьирует от 157 до 555 мм2.

В связи с расхождением данных о количестве и размерах лимфоидных бляшек, полученных разными авторами, отметим следующее. Безусловно, при различного рода подсчетах имеет значение индивидуальная вариабельность и числа, и размеров исследуемых объектов. Эта вариабельность, как мы видим, для лимфоидных бляшек очень велика. Однако есть и другой вопрос: что считать лимфоидной бляшкой. Речь идет не о крупных бляшках, двух мнений о которых быть не может. А вот какую бляшку считать самой маленькой в отличие от одиночных лимфоидных узелков? Дело в том, что в стенках тонкой кишки, помимо лимфоидных бляшек, имеются весьма многочисленные лимфоидные узелки, о которых речь будет идти ниже. Нередко 2—3 таких узелка могут находиться рядом. Это случайно оказавшиеся друг возле друга лимфоидные узелки или лимфоидная бляшка минимальных размеров? Как их различить? Конечно, 2—3 узелка могут оказаться рядом, а больше — вряд ли. Для отличия таких рядом расположенных 2—3 узелков от лимфоидной бляшки минимальных размеров можно было бы рассмотреть их взаимоотношения, выяснить, есть ли между ними диффузная лимфоидная ткань, объединяющая их в целое лимфоидное образование — бляшку. Но ведь для этого надо делать из целого препарата гистологические срезы и изучать их, проанализировав взаимоотношения в них узелков. А как быть, если в руках исследователя имеются участок кишки, микропрепарат? Учитывая это, нам представляется возможным группу из 5 узелков, как это делает J. S. Cornes (1965), считать лимфоидной бляшкой. Вряд ли такое число одиночных лимфоидных узелков может случайно оказаться вместе, плотно прилегать друг к другу. Вероятно, это уже кооперация узелков, позволяющая считать такое их скопление бляшкой.

М. Е. Егорова (1961) считает, что число лимфоидных узелков в одной лимфоидной бляшке варьирует от 5 до 350, однако чаще встречаются бляшки с числом узелков, равным 50—100. J. S. Cornes видел крупные лимфоидные бляшки, содержащие до 980 лимфоидных узелков. Мелкими он считает бляшки, имеющие до 20 узелков, у бляшек среднего размера их 60—120, а наиболее крупные содержат до 180—260 и более узелков. В связи с развитием лимфоидных бляшек у человека О. Car-lens (1928) на основании проведенных им обстоятельных исследований лимфоидной ткани утверждает, что бляшки образуются (закладываются) только в раннем эмбриональном периоде, затем возникновения новых бляшек не наблюдается.

Закладка лимфоидных бляшек в стенках тонкой кишки у человека происходит на 4—5-м месяце внутриутробного развития. До этого у 3-месячных плодов, согласно данным И. Н. Хилковой (1964), в формирующейся слизистой оболочке кишки под эпителием встречаются лишь единичные лимфоциты, которые иногда группируются вокруг кровеносных сосудов. Первые закладки лимфоидных узелков (будущих бляшек) И. Н. Хилкова обнаружила у 4-месячных плодов в виде слившихся скоплений лимфоцитов в толще слизистой оболочки кишки. Узелки еще не имеют четких границ, в их состав входят ретикулярные клетки, средние лимфоциты и митотически делящиеся клетки.

J. Spencer и соавт. (1986) выявили бляшки в стенках кишечника уже у 11-недельного плода. Заселены они в это время макрофагами. К 14—16-й неделе в бляшках появляются Т- и В-клетки, а с 19-й недели — узелковые дендритные клетки. Сходные наблюдения сделал М. В. Карзов (1992), обнаруживший лимфоциты в стенках тонкой кишки на 13-й неделе внутриутробного развития. Со следующей недели лимфоциты были уже в подслизистой основе конечного отдела подвздошной кишки в виде скоплений по 5—30 малых и средних лимфоцитов. С 15-й недели лимфоциты выявляются во всех отделах подвздошной кишки и в каудальном отделе тощей кишки. С 18-й недели лимфоидные бляшки формируются как компактные скопления лимфоцитов. Т. S. MacDonald и J. Spencer (1990) считают, что компоненты иммунной системы, связанные со слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта, оформляются к 20-й неделе внутриутробного развития.

На 5-м месяце развития в собственной пластинке слизистой оболочки видны формирующиеся лимфоидные узелки диаметром 120—180 мкм и диффузно расположенные лимфоциты. И. Н. Хилкова наблюдала в узелках отростчатые ретикулярные клетки, а между ними — большие и средние лимфоциты. Малые лимфоциты встречаются возле кровеносных сосудов и в их просвете. У 5—6-месячных плодов В. Д. Пономарева (1958) выявила лимфоидные бляшки на всем протяжении тонкой кишки; лимфоидные узелки располагались группами вокруг сосудов. И. Н. Хилкова считает, что контуры лимфоидных узелков нечеткие. Узелки на гистологических срезах имеют округлую, грушевидную и даже конусовидную форму и размер 150—330 мкм. Митотически делящиеся клетки встречаются под эпителием, а также возле кровеносных сосудов. Последний факт дал основание И. Н. Хилковой прийти к выводу, что узелки формируются вокруг сосудистых образований. Ретикулярные волокна сначала образуют небольшие петли, в дальнейшем постепенно формируется широкопетлистая сеть.

К. М. Батуев (1971) у 5-месячного плода в стенках подвздошной кишки обнаружил до 5 скоплений лимфоидной ткани, которые имели овальную или округлую форму и состояли главным образом из лимфоцитов. Появление таких скоплений рассматривается как начало процесса формирования лимфоидных бляшек. В местах формирования бляшек в стенке тонкой кишки обычно много кровеносных сосудов. В поверхностных отделах слизистой оболочки непосредственно под эпителием можно видеть уже сформированные лимфоидные узелки. Это скопления лимфоидной ткани в виде групп по 4—7 узелков в каждой. Узелки располагаются друг над другом в несколько слоев, занимая не только собственную пластинку слизистой оболочки, но и подслизистую основу. При этом узелки лимфоидных бляшек как бы прорывают мышечную пластинку слизистой оболочки и погружаются в подслизистую основу. У 6-месячных плодов в слизистой оболочке и подрлизистой основе одновременно наблюдаются скопления лимфоидной ткани, состоящие из 4—10 узелков. В центральных отделах узелков лимфоциты располагаются более плотно, чем на их периферии. Между лимфоидными узелками находится лимфоидная ткань, в которой прослеживаются кровеносные сосуды. М. В. Карзов (1991) показал, что цитоплазма эпителиальных клеток над узелками менее оксифильна, чем в энтероцитах кишечных ворсинок. Но содержание в них гликопротеидов и гликозаминогликанов одинаковое. Между формирующимися узелками отмечено появление лимфоидных клеток. М. В. Карзов предположил, что лимфоциты, заполняющие межузелковые зоны, мигрируют из тимуса. По данном 3. Д. Туаевой (1975), в лимфоидных узелках бляшек у 6-месячных плодов определяется нежная аргирофильная сеть, которая на периферии узелков сгущается, а в центральных их отделах волокна ориентированы радиально. По данным J. S. Cornes (1965), у 24-недельного плода можно найти уже 45 лимфоидных бляшек, из которых 8 находятся в стенках тощей кишки, а остальные — у подвздошной кишки.

На 7-м месяце внутриутробного развития лимфоидные бляшки, по данным И. Н. Хилковой, уже видны невооруженным глазом. Размеры некоторых узелков достигают 375 мкм. В узелках наряду с клетками лимфоидного ряда встречаются зрелые и незрелые эозинофильные и нейтрофильные лейкоциты. К 8-му месяцу лимфоцитарная инфильтрация наблюдается в подслизистой основе; местами видны узелки, располагающиеся друг над другом в 2 ряда. У 8—9-месячных плодов и у новорожденных лимфоидные узелки находятся в слизистой оболочке и подслизистой основе, имеют четкие границы, плотно прилежат друг к другу. Форма узелков в этих местах овальная, яйцевидная, размер отдельных узелков достигает 300 мкм. Много лимфоидных клеток вне узелков, где они образуют скопления без ясно выраженных границ. В них преобладают большие и малые лимфоциты. Отдельные лимфоциты проникают между клетками кишечного эпителия.

А. А. Аксельрод (1941) считает, что закладка лимфоидных бляшек происходит у плодов с теменно-копчиковой длиной, равной 23 см (примерно 5 мес развития), а затем образование бляшек идет довольно быстро. При теменно-копчиковой длине 25— 27 см бляшки в стенках подвздошной кишки уже хорошо выражены. При длине, равной 29 см (примерно 6 мес развития), лимфоидные узелки в бляшках четко отграничены друг от друга, в некоторых узелках в центре наблюдается разрежение клеточных элементов, которое А. А. Аксельрод рассматривает как начало образования центров размножения. Такие центры автор видел в узелках бляшек у плодов с теменно-копчиковой длиной 36—40 см и у новорожденных. Через 6—12 дней после рождения центры размножения выражены особенно четко, а над лимфоидными узелками наблюдается обильная инфильтрация эпителиального покрова лимфоцитами.

П. В. Пугач (1990) проследил формирование лимфоидных бляшек в тонкой кишке крыс после рождения. Оказалось, что бляшки проходят до 5 этапов развития. Первый этап продолжается с 18-х по 21-е сутки антенатального развития, когда будущая лимфоидная бляшка представлена скоплением стромальных клеток с единичными малыми лимфоцитами. В зачатке нарастает число клеток, постепенно появляются лимфобласты, средние лимфоциты, митотически делящиеся клетки и единичные макрофаги. Для второго этапа, продолжающегося с 1-х по 7-е сутки после рождения, характерно увеличение числа лимфоидных клеток. В клеточной популяции по-прежнему преобладают стромальные клетки и лимфобласты. Ретикулярная строма представлена однородными волокнами. Для третьего этапа (8—14-е сутки) характерны макроскопически видимые лимфоидные узелки на фоне сохраненной диффузной лимфоидной ткани. В межузелковых областях появляется мелкопетлистая сеть ретикулярных волокон, а в области будущих лимфоидных узелков — крупнопетлистая сеть. Волокна ретикулярной стромы располагаются концентрически вокруг формирующихся узелков. Максимального развития достигают посткапиллярные венулы с высоким эндотелием. Вокруг этих венул концентрируются ретикулярные волокна. Четвертый этап продолжается с 15-х по 21-е сутки. В это время возрастает число лимфоидных узелков с бляшками. В них уже можно выявить лимфоидные узелки с центрами размножения (в центрах отсутствуют ретикулярные волокна, преобладают малые лимфоциты), у лимфоидных узелков сформированы купола, над которыми находится кишечный эпителий. В межузелковых областях практически не определяются клетки стромы, здесь преобладают малые лимфоциты. Ретикулярная строма представлена мелкопетлистой сетью волокон. На протяжении пятого этапа (22—30-е сутки) увеличиваются размер и число лимфоидных бляшек при сохранении в них числа лимфоидных узелков.

Центры размножения в узелках лимфоидных бляшек человека К. М. Батуев (1973) впервые обнаружил у 8-месячного ребенка и наблюдал их в более старших возрастных группах, но у лиц не старше 54 лет. В связи с тем что автор видел центры размножения не на всех препаратах, а лишь в 10 из 40, он пришел к выводу, что у практически здоровых людей центры размножения не являются обязательным морфологическим признаком лимфоидных образований. Это несколько необычное утверждение. В связи с этим еще раз отметим, что центры размножения в лимфоидных узелках служат одной из стадий их развития и появляются всегда при наличии антигенных воздействий на организм. Это признает и К. М. Батуев (1973). В этой же работе автор отмечает, что появление центров размножения в лимфоидных узелках рассматривается как реакция иммунокомпетентной лимфоидной ткани бляшек на наличие в просвете кишки бактериальной микрофлоры и продуктов ее жизнедеятельности. К этому следует добавить, что не только микробные антигены активируют лимфоидную ткань; это и составные компоненты пищи, продукты ее переваривания и другие вещества, попадающие в организм извне, а также вещества со свойствами антигенов, образовавшиеся в самом организме.

Несколько иначе состояние лимфоидных бляшек у новорожденных представляет И. Н. Хилкова (1965). У новорожденных она якобы наблюдала исчезновение очертаний отдельных узелков в составе лимфоидных бляшек. В результате бляшки напоминали диффузно инфильтрованную лимфоцитами слизистую оболочку, что автор связывает с появлением пищеварительной функции. В первые месяцы после рождения узелки вновь приобретают свойственную им округлую или неправильную форму и достигают размера 450—525 мкм. Постепенно размер узелков в составе бляшек увеличивается, и в возрасте от 1 года до 5 лет их поперечник равен уже 900 мкм. Центры размножения, появившиеся, по К. М. Батуеву (1971), в лимфоидных узелках у детей на 2-м году жизни, окружены более плотной клеточной массой, составляющей периферию узелков. Между узелками в толще бляшек прослеживаются кишечные железы. У детей до 3 лет центры размножения занимают б&льшую часть узелков, у детей старше 3 лет К. М. Батуев центры размножения наблюдал не всегда.

Исследование лимфоидных узелков с центрами размножения в лимфоидных бляшках, расположенных в стенках тощей и подвздошной кишок, выполнил А. И. Забобонин (1991). По его данным, наиболее крупные узелки наблюдаются в бляшках у детей в возрасте 3—12 лет. При этом узелки в составе бляшек, залегающих в стенках подвздошной кишки, крупнее, чем в бляшках тощей кишки. Это относится не только к бляшкам у детей в указанные возрастные периоды, но и к бляшкам в некоторых других возрастных группах (грудной возраст, раннее детство, подростковый период). Например, высота (длинный размер) лимфоидных узелков с центрами размножения в бляшках под вздошной кишки у детей грудного возраста в l1/2 раза больше, чем у узелков, залегающих в стенках тощей кишки. Примерно такие же различия наблюдаются между узелками бляшек подвздошной и тощей кишок в другие периоды детского возраста. Разница в ширине (толщине) узелков в бляшках этих двух отделов тонкой кишки менее существенная.Одновременно с увеличением, а затем и уменьшением в бляшках размеров лимфоидных узелков изменяется их форма. Если у детей до 3 лет узелки овально-вытянутые и их длина больше, чем ширина, то у детей в периоды первого и второго детства узелки принимают овоидную и даже округлую форму. Начиная с 12—13 лет, у узелков преобладает поперечный размер, узелки становятся низкими и широкими. Уплощение лимфоидных узелков совпадает с началом уплощения лимфоидных бляшек, когда бляшки все меньше и меньше выступают над поверхностью слизистой оболочки тонкой кишки.

Центры размножения в лимфоидных узелках, образующих лимфоидные бляшки, во все возрастные периоды постнатального онтогенеза крупные, не намного меньше, чем размеры самих узелков. Так, у узелков высотой 971 мкм (776—1097 мкм в период второго детства) в бляшках подвздошной кишки размер центра размножения в среднем равен 863 мкм (538—974 мкм). Намного меньшие центры размножения имеют узелки в бляшках у людей старше 20—25 лет. Так, в бляшках подвздошной кишки в I период зрелого возраста (22—35 лет) в узелках высотой 496 мкм размер центра размножения в среднем равен 291 мкм. Во II периоде зрелого возраста (36—60 лет) различия в размерах еще более существенны: величина узелков составляет 461 мкм, а центров размножения в них 213 мкм. Налицо явные признаки возрастной инволюции лимфоидных бляшек.

Как показали исследования P. Sobhon (1980), центр размножения образован складывающимися в трехмерную сеть ретикулярными клетками. Граница с периферическим отделом (мантией) узелка отчетливая за счет отростков ретикулярных клеток. Клеточный состав представлен большими, средними и малыми лимфоцитами, макрофагами. Каждый лимфоцит центра размножения контактирует с несколькими отростками ретикулярных клеток.

У кроликов в лимфоидных бляшках выявлены идущие одиночно или пучками коллагеновые фибриллы с диаметром 60 нм. Данные О. Ohtani и соавт. свидетельствуют о том, что для базальных мембран характерны извитые коллагеновые волокна, содержащие поры диаметром до 20 мкм. Не прерываясь, коллагеновые волокна переходят в ретикулярную ткань «свода» лимфоидных бляшек. Структура сети свода, короны и межузелковых промежутков, как отмечают авторы, сходная. Отростки ретикулярных клеток охватывают не только коллагеновые волокна, но также кровеносные и лимфатические сосуды. Манжетки из коллагеновых волокон вокруг венул с высоким эндотелием и лимфатических сосудов фенестрированы, что свидетельствует о возможности миграции через них клеточных элементов. Оголенные участки коллагеновых волокон рассматриваются как опора для мигрирующих клеток. Таким образом, ретикулярная ткань лимфоидных бляшек организована для обеспечения миграции и оседания свободных клеток, для максимального контакта между антигенами и клетками при межклеточных взаимодействиях в процессе иммунного ответа. Как указывают S. G. McClu-gage, F. N. Low и M. L. Zimny (1986), в упомянутых базальных мембранах поры более крупные, чем в прилежащих ворсинках.

Согласно данным К. М. Батуева (1973), в лимфоидных бляшках, находящихся в дистальных отделах подвздошной кишки, лимфоидные узелки расположены в слизистой оболочке и в подслизистой основе, нарушая целостность мышечной пластинки слизистой оболочки. Такая же картина наблюдается при их расположении в несколько рядов или при наличии очень крупных лимфоидных узелков. В других отделах подвздошной кишки и у тощей кишки лимфоидные узелки залегают главным образом в толще слизистой оболочки и редко — в подслизистой основе. Форма узелков на гистологических срезах округлая, овальная и грушевидная. Длинная ось узелков ориентирована перпендикулярно поверхности слизистой оболочки кишки.

К. М. Батуев выделяет диффузную и узелковую формы бля шек. Для молодого и зрелого возраста, как пишет автор, характерна узелковая форма, диффузная встречается у лиц пожилого и старческого возраста, когда имеется атрофия (возрастная инволюция) лимфоидной ткани. В то же время автор отмечает, что резкую границу между этими двумя формами провести нельзя. В одной из работ К. М. Батуев (1971) указывает, что у людей старше 30 лет контуры лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках становятся менее четкими, а иногда прослеживаются с трудом. У людей в возрасте 70 лет и старше бляшки состоят целиком из диффузной лимфоидной ткани; лимфоидные узелки в них уже не определяются.

Изучая строение лимфоидных бляшек у людей различного возраста, А. И. Забобонин (1990) установил, что диффузная лимфоидная ткань имеется в составе лимфоидных бляшек во все возрастные периоды. У новорожденных площадь лимфоидных компонентов бляшек тонкой кишки наибольшая и достигает 84% общей площади среза бляшки, затем уже у грудных детей этот показатель начинает снижаться. Наименьшее количество диффузной лимфоидной ткани на площади продольных гистологических срезов выявляется у детей 1—3 лет (в среднем 24% площади среза бляшки). В этом возрастном периоде на долю лимфоидных узелков приходится 55% площади среза, остальную площадь занимает соединительная ткань (21%). Начиная с периода первого детства площадь, занимаемая на продольных гистологических срезах диффузной лимфоидной тканью, постепенно возрастает до 40% в зрелом возрасте.

Доля лимфоидных узелков на площади гистологического среза бляшки в возрасте 21—35 лет уменьшается до 12%, а в старческом возрасте их площадь равна уже 6% при колебании этого показателя от нуля до 15%. Площадь, которую занимает соединительная ткань на гистологических срезах лимфоидной бляшки, увеличивается до 47% в I периоде зрелого возраста и далее до 55,6% у пожилых людей. Таким образом, на фоне перераспределения лимфоидной ткани в сторону увеличения ее диффузного компонента в лимфоидных бляшках неуклонно возрастает количество соединительной ткани. В' результате соединительная ткань во II периоде зрелого возраста составляет уже 50,7% ее среза, а в старческом возрасте достигает еще более высоких цифр.

В лимфоидных узелках К. М. Батуев выявил ретикулярные волокна, архитектоника которых не всегда одинакова. В одних бляшках волокна сосредоточены по периферии узелков, образуя на окрашенных по Гомори препаратах подобие волокнистого ободка, сетчатой «капсулы» толщиной 75—300 мкм. Этот ободок из ретикулярных волокон, по данным К. М. Батуева, или полностю окружает лимфоидный узелок, или прерывается на стороне узелка, обращенной к эпителиальному покрову кишки. У других узелков такого сосредоточения ретикулярных волокон на периферии не наблюдается. В одних и тех же бляшках встречаются оба вида узелков: с ретикулярным ободком и без него. Ретикулярный ободок К. М. Батуев рассматривает как своеобразную капсулу некоторых лимфоидных узелков и считает, что он придает узелкам «свойственную им форму». Такой ободок обнаруживается в узелках лимфоидных бляшек у лиц молодого возраста и старше 50 лет, когда имеется возрастная инволюция лимфоидной ткани и в бляшках начинает преобладать соединительнотканный компонент. К. М. Батуев считает, что лимфоидные узелки с ретикулярным ободком («капсулой») являются морфологически и функционально более зрелыми. По поводу распространения соединительнотканных волокон в лимфоидных узелках 3. Д. Туаева (1975) придерживается мнения, что в центрах размножения они встречаются в единичном числе. В основном они сосредоточены на периферии узелков, как об этом пишет К. М. Батуев.

Согласно данным К. М. Батуева (1976), в лимфоидных бляшках на периферии лимфоидных узелков лимфоциты расположены более компактно. На границе с центром размножения и в участке мантии, обращенном в сторону эпителиального покрова, который К. М. Батуев почему-то называет устьем лимфоидного узелка (фолликула), лимфоциты лежат менее плотно, так же, как и между узелками, где они образуют диффузную лимфоидную ткань. Средних и больших лимфоцитов в узелках немного, бластные формы клеток определяются главным образом в центрах размножения. Если лимфоидные узелки центров размножения не имеют, то лимфобласты в незначительном количестве обнаруживаются и в периферических отделах этих узелков. В центрах размножения имеются ретикулярные клетки, макрофаги, а также клетки с картинами митозов. Автор не видел делящихся клеток у лиц старше 60 лет; в лимфоидных бляшках на месте лимфоидных узелков была лишь диффузная лимфоидная ткань.

Плазматические клетки имелись в лимфоидных узелках, в том числе в центрах размножения, а также в диффузной лимфоидной ткани лимфоидных бляшек у детей. У взрослых людей плазматические клетки располагались в диффузной лимфоидной ткани и в собственной пластинке слизистой оболочки. К. М. Батуев пишет о постепенном превращении лимфоцитов в плазматические клетки, которые он наблюдал в периферических отделах узелков у мужчин в возрасте 24 и 65 лет. В возрасте более 60 лет строма лимфоидных бляшек была представлена почему-то фибробластами вместо атрофировавшейся собственной стромы лимфоидных узелков. Объяснения этим необычным фактам автор не дает. А. С. Костицын (1988) и Т. В. Елесина (1988) установили, что при обратном развитии лимфоидных узелков прогрессивно утолщаются их ретикулярное волокна, петли ретикулярной ткани становятся более грубыми. Размеры узелков уменьшаются, резко снижается число лимфоцитов (особенно по периферии узелков), клетки лимфоидного ряда из узелков практически исчезают.

В литературе уже давно имеются сведения о том, что в стенках кишечника находится большое количество одиночно расположенных лимфоидных узелков, или, как раньше их называли, солитарных фолликулов. О том, что это не пузырьки (фолликулы), мы уже писали ранее. Это довольно компактные скопления лимфоидной ткани шаровидной или овоидной формы, размер их у человека в постнатальном онтогенезе варьирует от 0,25 до 1,4 мм. Располагаясь в слизистой оболочке тонкой и толстой кишок под эпителием, они немного приподнимают эпителиальный покров, и со стороны просвета кишка имеет вид небольших бугорков, возвышений размером с булавочную головку. Лимфоидные узелки располагаются более или менее равномерно на всем протяжении кишечника. При просмотре препаратов хорошо видно, что диаметр узелков, находящихся рядом друг с другом, сильно варьирует. По соседству с крупными лимфоидными узелками расположены узелки небольших размеров.

Первые закладки одиночных лимфоидных узелков в стенках подвздошной кишки А. А. Аксельрод (1941) наблюдал у плодов, имеющих теменно-копчиковую длину 15—16 см (примерно А1/2 мес, по данным Б. М. Пэттена, 1959). В это время узелки имеют уже форму конуса, вершина которого направлена в сторону эпителиального покрова. Эпителий в местах образования узелков в это время, по данным А. А. Аксельрода, обильно инфильтрирован лимфоцитами. В стенках тощей кишки лимфоидные узелки начинают формироваться у плодов, у которых теменно-копчиковая длина равна 16—17 см (4'/2—5 мес). У плодов длиной 34— 40 см и у новорожденных узелки в указанном отделе кишечника очень хорошо отграничены от окружающих тканей. Начиная с 3-го дня после рождения количество лимфоидных узелков в стенках тощей кишки начинает быстро возрастать, а у З'/2-месячного ребенка автор видел уже разнообразные, хорошо сформированные узелки. В это же время он наблюдал усиленную эмиграцию лимфоцитов в эпителиальный покров кишки, особенно в тех местах, где имеются лимфоидные узелки.

В стенках толстой кишки лимфоидные узелки также начинают формироваться довольно рано (у плодов с теменно-копчиковой длиной 15—16 см), а у плодов длиной 18 см (примерно 5 мес) узелки уже хорошо выражены. Узелки располагаются как в слизистой оболочке, так и в подслизистой основе. У плодов длиной 22—25 см (около 6 мес) количество лимфоидных узелков возрастает, а чуть позже (длина 29 см) увеличивается их размер. Также усиливается эмиграция лимфоцитов в эпителиальный покров. У плодов длиной 34 см (около 9 мес) в узелках начинают формироваться центры размножения, которые у новорожденных детей уже ясно видны (рис. 21).

У детей в возрасте З'/2—4'/2 мес лимфоидных узелков в стенках толстой кишки много, а к 1'/2 годам их число еще больше увеличивается. Возрастает также эмиграция лимфоцитов в толщу эпителия кишки. У человека в постнатальном онтогенезе в стенках толстой и тонкой кишок количество лимфоидных узелков очень велико. Еще Н. П. Гундобин (1891) писал, что узелки в стенках кишки расположены густо. При этом он обращал внимание на тот факт, что общее число одиночных узелков в стенках толстой кишки у грудных детей составляет 2505, а у взрослого человека — 5195. Одновременно он указывал, что плотность расположения узелков у грудных детей (20,7 узелка на площади 2 см2) в 3,3 раза больше, чем у взрослых (6,2 узелка на 2 см2). При этом нельзя не учитывать, конечно, различные размеры ребенка и взрослого человека, а также неодинаковую длину кишечника.

Т. Hellman (1934) привел иное число лимфоидных узелков в стенках кишки у детей в возрасте 3—13 лет— 15 000. Цифры, сообщенные указанными выше авторами, неодинаковые, даже не близкие по величине. Чаще исследователи при изучении лимфоидных образований или строения стенок кишечника ограничиваются весьма лаконичным общим определением числа узелков: «узелков много» — и не указывают причину гибели (смерти). Причиной смерти может быть болезнь, которая может повлиять не только на число, но и на строение лимфоидных узелков.

Количество лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок по отделам подробно исследовал Э. А. Хатамов (1984) (под руководством М. Р. Сапина). По его данным, наибольшее число узелков определяется в период первого детства: среднее их число в стенках тонкой кишки составляет 5135, а толстой кишки— 7370. Обращает на себя внимание размах колебаний числа узелков от минимальных до максимальных величин, свидетельствующий о большой вариабельности индивидуальной изменчивости данного показателя. В стенках тонкой кишки у детей 4—7 лет наибольшее число лимфоидных узелков достигает почти 11 000, а в стенках толстой кишки превышает 12 500. Такое число узелков образовалось не сразу. У новорожденных общее число узелков в стенках тонкой и толстой кишок составляет сотни (в среднем соответственно 298 и 641), а затем оно быстро наерастает.За несколько лет — от периода новорожденности до первого детства — количество одиночных лимфоидных узелков в стенках тонкой кишки увеличивается в 17 раз, а в стенках толстой кишки — в 11'/2 раза.

После 7 лет количество лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок быстро убывает. Особенно быстро оно уменьшается в период с 8 до 12 лет, затем этот процесс замедляется. Возможно, что в данном случае определенное значение имеет фактор питания. О I периоде зрелого возраста мы уже говорили, когда рассматривали возрастные особенности лимфоидных узелков пищевода. Возможно, в указанном возрасте те же причины влияют на кишечник и активируют лимфоидную ткань одиночных лимфоидных узелков тонкой и толстой кишок. Более высокое число лимфоидных узелков в стенках толстой кишки можно, вероятно, объяснить функциональными особенностями этого органа: в его просвете накапливаются непереваренные остатки пищи, происходят процессы брожения. В связи с этим необходимо также учитывать роль микрофлоры толстой кишки.

Вместе с увеличением, а затем, начиная с периода второго детства, уменьшением числа одиночных лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок изменяется и плотность их расположения. У новорожденных во всех отделах тонкой кишки на площади 1 см2 встречается не более 6 одиночных лимфоидных узелков (в среднем 1—2). Затем этот показатель возрастает до периода раннего, а затем первого — второго детства, особенно в стенках подвздошной кишки, где средний показатель примерно в 2 раза больше, чем в любом другом отделе тонкой кишки. После этого плотность расположения лимфоидных узелков на площади 1 см2 снижается, особенно быстро в стенках двенадцатиперстной кишки и в начальном отделе тощей кишки. Низкая концентрация узелков в стенках этих отделов сохраняется вплоть до старческого возраста. В конечном отделе подвздошной кишки довольно высокое число одиночных узелков (до 10—17) наблюдается вплоть до пожилого и старческого возраста.

По данным Э. А. Хатамова, плотность расположения одиночных лимфоидных узелков в стенках всех отделов толстой кишки во все возрастные периоды заметно выше, чем в стенках тонкой кишки. Даже у новорожденных средний показатель в стенках толстой кишки в 9—10 раз выше, чем в стенках тонкой кишки. Довольно высоки также минимальное и максимальное число (2—22) узелков на площади 1 см2. Затем, в период раннего детства, плотность расположения лимфоидных узелков во всех отделах толстой кишки быстро возрастает. В таких отделах, как слепая кишка, поперечная ободочная и прямая кишка, в этот возрастной период плотность достигает наиболее высоких цифр. В возрасте после 7 лет концентрация лимфоидных узелков в стенках всех без исключения отделов толстой кишки постепенно снижается, а начиная с подросткового возраста уменьшается до тех средних показателей, которые характеризуют плотность расположения лимфоидных узелков в период новорожденности.

Н. А. Максимович (1953) также исследовала плотность расположения лимфоидных узелков в стенках толстой кишки у детей различного возраста. По полученным данным, у новорожденных на площади 4 см2 располагается 3—28, у детей от 6 мес до 3 лет — до 60, у детей более старшего возраста — в среднем 60 лимфоидных узелков. К сожалению, автор не указывает возрастные периоды детей старше 3 лет, а также отделы толстой кишки, которые (особенно в начальном и конечном отделах) весьма неравнозначны и по строению, и по функциям. По данным С. Dukes и Н. Bussey (1926), плотность расположения лимфоидных узелков на 1 см2 поверхности слизистой оболочки в стенках толстой кишки варьирует от 8 у детей до 3 у взрослых в возрасте 60—80 лет.

По мере увеличения числа лимфоидных узелков в стенках различных отделов тонкой и толстой кишок расстояния между узелками сначала уменьшаются, а затем увеличиваются. По данным Э. А. Хатамова, максимальные и минимальные расстояния между узелками изменяются мало и без особых закономерностей, во всяком случае в стенках тонкой кишки. Вначале они уменьшаются, а затем увеличиваются до максимальных показателей в пожилом и старческом возрасте. Примерно такая же картина отмечается при анализе расстояний между одиночными лимфоидными узелками в стенках толстой кишки.

Д. Б. Никитюк (1992) при исследовании строения толстой кишки установил, что в стенках анального канала рядом с выводными протоками анальных желез имеются лимфоидные узелки, а также диффузная лимфоидная ткань. Чем ближе к покровному эпителию располагается выводной проток железы, тем в большей степени он окружен клетками лимфоидного ряда. На уровне собственной пластинки слизистой оболочки большие, малые и средние лимфоциты, как и плазматические клетки и макрофаги, образуют вокруг выводного протока муфту, состоящую из 3—7 рядов клеток. В толще подслизистой основы эта муфта обычно представлена 1—5 рядами иммунокомпетентных клеток. В главных отделах желез в пределах рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющей начальную часть железы, имеются лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги, формирующие скопление вытянутой формы.

Весьма важным является вопрос о размерах одиночных лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок. По этому поводу в литературе имеются довольно многочисленные и разноречивые данные. Заслуживают внимания исследования К. М. Батуева (1971) и Т. С. Гусейнова (1981), которые приводят характеристику размеров одиночных лимфоидных узелков у человека в постнатальном онтогенезе. К. М. Батуев указывает, что у детей в возрасте 3—7 лет поперечный размер таких узелков, расположенных в стенках тонкой кишки, варьирует от 0,45 до 1,35 мм, а высота равна 0,5—1,25 мм. В дальнейшем, в возрасте 10— 13 лет, поперечный размер узелков несколько увеличивается (0,5—1,8 мм), а их высота практически не меняется (0,25— 1,2 мм). У человека в 19—29 лет некоторые узелки как бы вытягиваются в направлении к эпителиальному покрову, их высота становится более вариабельной (0,15—2,0 мм), а размер поперечника— более стабильным (0,6—1,25 мм). В пожилом и старческом возрасте одиночные лимфоидные узелки уменьшаются, их поперечник не превышает 0,5 мм, а высота небольшая — 0,1 — 0,12 мм.

Т. С. Гусейнов приводит необычный размер отдельных лимфоидных узелков в I периоде зрелого возраста —2X4—3X6 мм, что существенно отличается от данных других авторов. От периода новорожденности, когда диаметр лимфоидных узелков, по данным Т. С. Гусейнова, не превышает 0,7 мм, до 21—35 лет они постепенно увеличиваются в размерах, а затем уменьшаются до 1X1,5—1,5X2,2 мм в старческом возрасте. Не являются ли эти лимфоидные узелки размером до 6 мм лимфоидными бляшками? По утверждению М. Е. Егоровой (1961), размер лимфоидных узелков в стенках толстой кишки у детей значительно превосходит таковой у взрослых людей. Правда, цифровых данных, подтверждающих этот вывод, автор не приводит.

Исследование тотальных препаратов, окрашенных по методу Т. Hellman, проведенное в нашей лаборатории Э. А. Хатамовым, показало, что средний размер лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок варьирует в пределах от 0,5 мм у новорожденных до 0,9 мм в раннем детстве и до I периода зрелого возраста. У лиц старческого возраста этот показатель составляет в среднем 0,4—0,6 мм. Из данных табл. 28 видно, что минимальные размеры одиночных лимфоидных узелков колеблются в небольших пределах — от 0,1 до 0,4 мм, а максимальные — от 0,7 до 1,9 мм. Однако ни на одном из препаратов Э. А. Хатамов не обнаружил таких крупных одиночных лимфоидных узелков, о каких пишет Т. С. Гусейнов.

Н. А. Максимович (1948) по размерам лимфоидных узелков в стенках толстой кишки человека в возрасте от З'/2 мес до 74 лет подразделяет узелки на две группы. Одни из них, небольших размеров, располагаются в слизистой оболочке между железами и нередко отграничены от окружающей ткани. В более крупных узелках клетки в центре «разрежены», а на периферии лежат плотно. Ретикулярная строма в таких узелках не развита. Н. А. Максимович считает, что эти узелки молодые. Другие лимфоидные узелки крупные, занимают всю толщу подслизистой основы. Узелки в этих местах хорошо отграничены от окружающих тканей, имеют хорошо разветвленную ретикулярную строму. Центры размножения в них хорошо развиты. Одновременно автор отмечает, что между этими двумя группами узелков имеются переходные формы. Более мелкие узелки, по данным автора, сначала преобладают у детей, центры размножения в них не выявлены. Узелки в слизистой оболочке расположены более поверхностно и образуют возвышения, выступающие над соседними участками слизистой оболочки. Вокруг этих узелков много кровеносных сосудов с крупными, «отечными», как пишет автор, эндотелиальными клетками. Центр размножения, по Н. А. Максимовичу, имеется в лимфоидных узелках у детей 1—10 лет. У детей, начиная с 5 лет, в стенках толстой кишки преобладают более крупные лимфоидные узелки, занимающие всю толщину слизистой оболочки. После 10 лет число сосудов вокруг этих узелков уменьшается, эндотелиальные клетки имеют обычный вид. После 40 лет вновь возрастает число мелких узелков с признаками, как пишет автор, склероза.

В. М. Колонтюк и С. И. Болтрукевич (1968), изучив лимфоидные узелки собак —- плотоядных животных с весьма неравномерным режимом питания, обращают внимание на весьма крупные размеры этих образований в стенках двенадцатиперстной кишки. Некоторые узелки в этом отделе тонкой кишки, по их данным, имеют размер 480—1500 мкм. В то же время Р. А. Турдыев (1972), также изучавший лимфоидные образования толстой кишки у собак, обращает внимание на значительную величину лимфоидных узелков в стенках слепой кишки (1,8X2 мм) по сравнению с таковыми в других отделах пищеварительного тракта.

Анализируя размеры одиночных лимфоидных узелков, нельзя не сказать об их форме. В. П. Воробьев и Ф. А. Волынский (1937), отмечая расположение одиночных лимфоидных узелков в слизистой оболочке и подслизистой основе, считали их образованиями круглой или овальной формы. Такой же точки зрения на форму узелков в стенках тонкой кишки у новорожденных придерживается Н. Р. Карелина (1981). М. Е. Егорова (1961), изучавшая одиночные лимфоидные узелки у людей различного возраста, считает, что у детей 3—7 лет и у взрослых узелки по форме одинаковые — шаровидные. Одиночные лимфоидные узелки залегают в толще слизистой оболочки, иногда в подслизистой основе.

М. К. Батуев (1981) указывает, что у детей в возрасте 3—7 лет в стенках тонкой кишки преобладают узелки дискообразной формы, которые составляют 65% от числа всех исследованных узелков. Узелков конической формы всего лишь 21,8%, цилиндрической — 7,2%, овальной — 6%. В дальнейшем, до 53—65 лет, количество одиночных лимфоидных узелков дискообразной формы сохраняется на высоком уровне (92,6% в возрасте 53—65 лет). Начиная с 30 лет число узелков конической формы уменьшается. Узелки округлой и овальной формы у людей в возрасте 30—40 лет составляют в сумме 15%. Принимая во внимание участие клеток лимфоидного аппарата в иммунных реакциях, несомненный интерес представляет клеточный состав одиночных лимфоидных узелков.

Количество ретикулярных клеток в узелках от периода новорожденности и до 35 лет довольно стабильно (4,0—3,8%); прослеживается некоторая тенденция к увеличению их числа у подростков. Клетки с картинами митозов вообще не были обнаружены, а количество бластов и больших лимфоцитов во все исследованные возрастные периоды оставалось довольно низким. Количество макрофагов на уровне 1,2—1,6% в одиночных лимфоидных узелках толстой кишки у лиц в возрасте от 1 года до 16 лет несколько повысилось только в периоде зрелого возраста. В то же время число дегенерирующих клеток в период раннего детства явно повышено (11,9%), а пределы колебаний количества этих клеток (2—32%) весьма велики. Такое высокое содержание данных клеток в одиночных лимфоидных узелках в раннем детском возрасте явно не согласуется с низким числом макрофагов в этих же узелках.

Любопытен факт повышения количества малых лимфоцитов в периоде первого — второго детства, что по времени совпадает с наибольшим числом лимфоидных узелков в стенках толстой кишки. Эта взаимосвязь привлекает внимание еще и потому, что аналогичная ситуация с числом малых лимфоцитов и узелков обнаруживается в I периоде зрелого возраста. В этой возрастной группе, как указано выше, отмечается значительное увеличение числа лимфоидных узелков и одновременно наблюдается заметная тенденция к повышению числа малых лимфоцитов в этих узелках. Плазматические клетки в одиночных лимфоидных узелках не найдены, за исключением одиночных незрелых плазмоцитов, которые обнаруживаются у подростков.

Интересны наблюдения Л. И. Аруина и О. Л. Шаталовой (1982), свидетельствующие о наличии большого количества лимфоцитов в слизистой оболочке тонкой кишки, а также между эпителиоцитами, особенно клетками кишечных ворсинок, которые теснее других участков кишки соприкасаются с пищевой кашицей и которым принадлежит важнейшая роль в процессах всасывания. W. Bartnik и соавт. (1980) обнаружили лимфоциты между эпителиальными клетками слизистой оболочки толстой кишки человека; они были представлены в количестве от 9 до 33 (в среднем 25) на 1000 эпителиальных клеток. По данным авторов, на поверхности лимфоцитов, находящихся в слизистой оболочке кишки, имеются иммуноглобулины классов A, G и М. Эти авторы обратили также внимание на преобладание Т-лимфоцитов (66%) в стенках толстой кишки у практически здоровых людей. В-клетки были в небольшом количестве (13%), а остальные (21%) принадлежали к так называемым нулевым (0) клеткам.

Среди эпителиоцитов толстой кишки R. Rabs (1984) об


Оцените статью: (10 голосов)
4.1 5 10
2007-2017 © Copyright ООО «МЕДКАРТА». Все права на материалы, находящиеся на сайте medkarta.com,
охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе, об авторском праве и смежных правах.