Костный мозг

фото Костный мозг

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Следует отметить, что гемоцитопоэз в костном мозге и строение миелоидной ткани в литературе описаны довольно подробно. В то же время в научной литературе очень мало данных о лимфоидной ткани в костном мозге, о ее структуре и лимфоцитопоэзе. Возможно, это связано с техническими трудностями. Дело в том, что крайне сложно получить гистологические срезы костного мозга с сохраненным взаиморасположением тканевых структур. Препараты мазков и суспензий костного мозга не сохраняют микротопографию и цитоархитек-тонику лимфоидной ткани, да и миелоидной тоже, хотя позволяют подсчитать число тех или иных клеток и даже описать их. Однако практически невозможно установить, где эти клетки располагались в костном мозге и какие клетки были их «соседями». Мы приведем ту информацию о лимфоидных структурах костного мозга, которую смогли получить в доступной научной литературе.

Выделяют красный костный мозг, имеющий темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, и желтый (ожиревший). У взрослого человека красный мозг располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов трубчатых костей. Желтый костный мозг заполняет костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. Общая масса костного мозга равна примерно 2,5—3 кг (4,5—4,7% массы тела). Около 50% его у взрослого человека принадлежит красному, остальное-желтому мозгу. Костный мозг, занимающий полости всех костей тела человека, отграничен от костной ткани выстилающим эти полости эндостом.


Соединительнотканной стромой костного мозга является связанная с эндостом и кровеносными сосудами, в том числе широкими синусами, ретикулярная ткань (ретикулярные волокна и клетки), в петлях которой располагаются различной степени зрелости клетки крови и иммунной (лимфоидной) системы, их предшественники, а также жировые клетки. По функциональному назначению в красном костном мозге выделяют миелоидную ткань (образующую клетки крови), а также клетки лимфоидного ряда, совокупность которых в костномозговых полостях можно рассматривать как лимфоидную ткань костного мозга. По данным Е. Osgood (1954), в костном мозге взрослого мужчины среди клеток лимфоидного ряда (лимфоидной ткани) находится 4-1011 лимфоцитов и 2-1010 плазмоцитов. Что касается относительного содержания в красном мозге взрослого человека ядерныхклеток, то М. Wintrobe (1967) приводит такие цифры: на долю лимфоцитов приходится 10%, а плазмоцитов — 0,4%.

В красном костном мозге содержатся полипотентные стволовые клетки — предшественники всех клеток крови и лимфы. Стволовые клетки способны образовывать колонии кроветворных и лимфоцитообразующих элементов, каждый из которых является клоном, возникшим из одной клетки. Полипотентная стволовая клетка называется колониеобразующей единицей (КОЕ). Стволовые клетки костного мозга могут мигрировать, поэтому они всегда обнаруживаются в периферической крови. В костном мозге, в его гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшественники, из которых путем деления и дифференцировки по трем направлениям образуются в конечном итоге поступающие в кровь ее форменные элементы — эритроциты, лейкоциты, тромбоциты.


Здесь же, в красном костном мозге, из стволовых клеток формируются моноциты, относящиеся к макрофагальной системе (моноцитопоэз), и клетки иммунной системы — В-лимфоциты (лимфопоэз). Стволовые клетки выселяются также в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты.

Согласно исследованиям A. Rubinstein и F. Trobaugh (1973), проведенным с использованием метода замораживания препаратов, предполагаемые стволовые клетки похожи на лимфоциты, их диаметр составляет 8 мкм. В цитоплазме «кандидатов» в стволовые клетки имеются единичные канальцы зернистой эндоплазматической сети. Путь дифференцировки КОЕ определяется после того, как клетка-предшественница вступает на определенный путь дифференцировки, для чего она нуждается в специфических гликопротеидных факторах, которые контролируют ее выживание и дифференцировку путем воздействия на активность генов. На дифференцировку стволовых клеток, как установил В. И. Руталь (1988), влияют клетки эндоста или она осуществляется через межклеточные контакты или с помощью биологически активных веществ (колониеобразующего фактора, гликозаминогликанов, гликопротеида). В настоящее время известны лишь 6 типов дифференцировки клеток крови и иммунной системы под влиянием специфических гликопротеидов.

Строму красного костного мозга образует ретикулярная ткань в виде ретикулярных волокон и клеток. Как пишут К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев (1987), клетки стромы образуют микроокружение, играющее важную роль в пролиферации и дифференцировке В-лимфоцитов в костном мозге.


К. А. Зуфаров и К. Р. Тухтаев установили, что наиболее часто в костном мозге встречаются фибробластоподобные ретикулярные клетки. Они обладают тонкими цитоплазматическими отростками, контактирующими с соседними клетками и дифференцирующимися форменными элементами крови. К стромальным клеткам эти авторы относят и эндотелиальные клетки синусоидных гемокапилляров костного мозга, часто контактирующие с ретикулярными клетками.

Ретикулярные клетки костного мозга отличаются полиморфизмом — от звездчатых многоотростчатых до уплощенных или веретенообразных вариантов. Крупные овоидные или почкообразные ядра богаты эухроматином. Лишь по периферии под нуклеолеммой расположен узкий ободок гетерохроматина, часто имеется одно ядрышко. В цитоплазме находятся множество свободных рибосом, небольшое количество элементов гранулярного эндоплазматического ретикулума, немного митохондрий и гранул гликогена. Степень выраженности комплекса Гольджи варьирует. Присутствие лизосом свидетельствует о фагоцитарной функции клеток. Тонкие пучки ретикулярных волокон находятся вблизи клеточной поверхности ретикулярных клеток, но они не инвагинируют в плазматическую мембрану подобно тому, как это наблюдается в селезенке или лимфатических узлах. В петлях ретикулярной ткани располагается миелоидная ткань — молодые и зрелые гемопоэтические элементы: эритроциты различной степени зрелости и их предшественники, клетки гранулоцитопоэтического ряда, «продуктом» зрелости которых являются сегментоядерные гранулоциты (нейтрофильные, эозинофильные и базофильныелейкоциты), а также элементы мегакариобластического ряда, формирующие кровяные пластинки.


Между островками клеток гемопоэтического ряда располагаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов (В-лимфоцитов и их предшественников), концентрирующихся вокруг кровеносных сосудов. К. А. Лебедев и И. Д. Понякина (1990) также считают, что в очагах кроветворения костного мозга образуются и проходят полный цикл дифференцировки моноциты и все гранулоциты (а также эритроциты и тромбоциты). В этих очагах начинается также дифференцировка лимфоцитов. Именно в костном мозге происходит созревание В-клеток, превращающихся из стволовых клеток в малые лимфоциты, несущие поверхностные иммуноглобулины.

В костном мозге выделяют две группы клеточных элементов, различающихся по характеру пространственного распределения. К первой группе отнесены клетки эритро- и лимфобластического рядов. Распределены они в виде кластеров, скоплений: во всех случаях эритробластический ряд или в большинстве случаев — лимфобластический ряд. Клетки второй группы располагаются без видимой группировки и кластеров не образуют. Все эти элементы весьма динамичны, постоянно обновляются, различаясь как по функциональным свойствам, так и степени зрелости. По ряду морфологических признаков лимфоидные клетки молодого костного мозга сходны с лимфоцитами лимфатических узлов (форма, размеры, ядерно-плазменное отношение, тинкториальные особенности), но структура их ядра менее плотная. Лимфоидные клетки костного мозга при использовании вторичной люминесценции обладают ярко-красной цитоплазмой и неровным салатовым свечением ядра, точно отражающим место расположения хроматина.


Т. М. Простакова (1973) также установила, что лимфоцитоподобные клетки костного мозга обычно имеют диаметр 7—10 мкм, их форма округлая, овальная, базофилия цитоплазмы выражена сильнее, чем у лимфоцитов.

В-лимфоциты, мигрирующие из костного мозга вместе с кровью, заселяют В-зависимые (тимуснезависимые) зоны периферических органов и структур иммунной системы (селезенку, лимфатические узлы, лимфоидные узелки стенок органов пищеварительной и др.), где из них дифференцируются эффекторные клетки — В-лимфоциты памяти и антителообразующие плазмоциты. Вообще лимфоциты в костном мозге встречаются в виде как единичных клеток, так и мономорфных скоплений. По данным М. Г. Оникашвили и Р. Г. Абушелишвили (1977), общее количество лимфоидных элементов костного мозга составляет 10,83 ± 0,32% (пределы колебания от 6,3 до 17,2%). С. М. Goss (1959), W. Bloom и D. W. Fawcett (1962), А. Я. Фриденштейн и Е. А. Лурия (1980) и другие авторы указывают, что лимфоциты и моноциты располагаются главным образом вокруг артерий.

Согласно данным П. М. Мажуги (1978) и И. И. Новикова (1983), кровеносные сосуды костного мозга являются ветвями артерий, питающих кость. Эти артерии разветвляются в костномозговой полости на узкие бедные мышечными элементами артерии, окруженные тонким соединительнотканным адвентицием. От артерий отходят артериолы, которые распадаются на тонкостенные артериальные и более широкие венозные капилляры, называемые синусоидами. На долю последних приходится примерно 30% объема костного мозга. Диаметр синусоидов колеблется от 100 до 500 мкм, а диаметр узких капилляров составляет 5—15 мкм. По электронно-микроскопическим данным, полученным И. И. Новиковым (1983), стенки синусоид костного мозга образованы клетками, по строению близкими и к ретикулоцитам, и к эндотелиоцитам. Мелкие и средние синусоидальные сосуды постоянно заполнены эритроцитами. В цитоплазме эндотелиальных клеток обнаружены временные поры, которые, по мнению А. Хэма и Д. Кормака (1983), существуют только во время прохождения через них в кровяное русло новообразованных клеток крови. Вероятно, через эти поры из костного мозга уходят и лимфоциты. Однако миграция клеток осуществляется преимущественно через зоны контакта между эндотелиальными клетками. Эндотелиальные клетки синусоидных сосудов не обладают фагоцитарной функцией. Фагоцитоз осуществляют макрофаги, находящиеся в строме костного мозга. Их псевдоподии, проникающие между эндотелиальными клетками, фагоцитируют витальные красители. С этим связано устаревшее представление о якобы фагоцитарной функции эндотелиоцитов синусоидных сосудов.

Развитие и возрастные изменения костного мозга. Костный мозг появляется у эмбриона человека в начале 3-го месяца внутриутробной жизни. Ретикулярная строма красного костного мозга развивается из мезенхимы тела зародыша, а стволовые кроветворные клетки — из внезародышевой мезенхимы желточного мешка, после чего они заселяют ретикулярную сторону. С 12-й недели эмбриогенеза в костном мозге усиленно развиваются кровеносные сосуды, в том числе и синусоиды. Вокруг кровеносных сосудов появляется ретикулярная ткань, формирующая первые островки кроветворения. С этого времени костный мозг начинает функционировать как кроветворный орган. Начиная с 20-й недели развития костный мозг усиленно растет в костномозговых полостях, особенно в сторону эпифизов. В результате костные перекладины в диафизах трубчатых костей резорбируются, в них формируется общая костномозговая полость. В период внутриутробной жизни в костном мозге преобладают недифференцированные клетки. Они обычно присутствуют у недоношенных детей, а также в первые месяцы жизни и значительно уменьшаются в числе с возрастом. Костный мозг детей содержит больше В- и пре-В-клеток, чем мозг взрослых; процент этих клеток с возрастом снижается.У новорожденного костный мозг занимает все костномозговые полости. Отдельные жировые клетки в красном мозге впервые появляются после рождения (1—6 мес). После 4—5 лет красный мозг в диафизах трубчатых костей постепенно замещается желтым костным мозгом. К 20—25 годам желтый мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костномозговых полостей плоских костей, то в них жировые клетки составляют до 50% объема костного мозга. В старческом возрасте костный мозг приобретает слизеподобную консистенцию (так называемый желатиновый костный мозг). Желтый костный мозг представлен в основном жировой тканью, которая заместила ретикулярную. Наличие в переродившихся ретикулярных клетках желтых пигментов типа липохромов дало название этой части костного мозга. Кровеобразующие элементы в желтом мозге отсутствуют. Однако при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга могут вновь появиться очаги кроветворения за счет стволовых клеток, поступивших сюда с кровью.


Оцените статью: (9 голосов)
4.22 5 9
2007-2017 © Copyright ООО «МЕДКАРТА». Все права на материалы, находящиеся на сайте medkarta.com,
охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе, об авторском праве и смежных правах.