Центральные и периферические органы иммунной системы

фото Центральные и периферические органы иммунной системы
Костный мозг
Костный мозг локализован во внутренней полости трубчатых костей и представляет собой тканевое объединение ретикулярной стромы, плотно упакованных гемопоэтических и лимфоидных клеток, а также разветвленной сети капилляров.Основное назначение костного мозга — продукция клеток крови и лимфоцитов.

Развитие клеточных элементов костного мозга начинается от полипотентной стволовой кроветворной клетки (СКК), которая дает начало шести росткам дифференцировки:
1) мегакариоцитарному, заканчивающемуся образованием тромбоцитов;
2) эритроидному, с формированием безъядерных, переносящих кислород эритроцитов крови;
3) гранулоцитарному, с тремя дополнительными направлениями дифференцировки, приводящими к образованию трех самостоятельных клеточных типов: базофилов, эозинофилов, нейтрофилов; эти клетки принимают непосредственное участие в процессах воспаления и фагоцитоза и являются, таким образом, участниками неспецифической формы защиты от патогенов;
4) моноцитарно-макрофагалъному, на территории костного мозга дифференцировка в данном направлении завершается образованием моноцитов, мигрирующих в кровь; окончательные зрелые формы в виде тканевых макрофагов локализуются в различных органах и тканях;
5) Т-клеточному, данный росток дифференцировки на территории костного мозга проходит только самый начальный этап развития — формирование от лимфоидной стволовой клетки предшественника Т-клеток (пре-Т-клеток); основные события по созреванию различных субпопуляций клоноспецифических Т-клеток разворачиваются в тимусе;
6) В-клеточному, в отличие от Т-клеточного направления развития В-клеточная дифференцировка характеризуется практически полной завершенностью, и в связи с этим неслучайно костный мозг относят к центральному органу иммунитета.Тимус

Другим центральным органом иммунной системы является тимус (вилочковая железа) — лимфоэпителиальный орган, расположенный у большинства млекопитающих в верхней части грудной полости над сердцем.


Структурная организация тимуса — пример строгой клеточной архитектоники. Он состоит из двух основных долей, которые делятся на более мелкие дольки. Орган в целом и отдельные дольки заключены в соединительнотканную капсулу, внутренняя полость которой включает эпителиальную сеть, заполненную лимфоцитами (другое название лимфоцитов тимуса — тимоциты). В каждой дольке ясно выявляются два слоя: кора с плотной упаковкой малых тимоцитов и мозговое вещество (медуллярный слой), где количество тимоцитов снижено. Тимоциты медуллярного слоя относятся в основном к бластным формам.

Особенностью организации тимуса является наличие двух элементарных структурно-гистологических единиц: фолликулов Кларка и телец Гассаля. В корковом слое фолликулы Кларка представляют собой как бы отдельные «кирпичики», из которых построен этот слой. Плотно упакованные лимфоциты и расположенные среди них макрофаги и дендритные клетки окружены эпителиальными клетками, что вместе и создает элементарную структурно-гистологическую единицу.

В медуллярной зоне наблюдаются свободные от лимфоцитов округлые скопления эпителиальных клеток, получивших название телец Гассаля.


Функциональное назначение телец неясно. По мнению одних исследователей, они образуются в результате активной деструкции тимоцитов, что приводит к «обнажению» эпителиальных элементов. Другие авторы склонны видеть в тельцах Гассаля активные эпителиальные структуры, функция которых — продукция регуляторных факторов, поступающих в циркуляцию.

В эмбриогенезе строма органа формируется из двух зародышевых листков — экто- и эндодермы. У мышей зачаток тимуса образуется из эндодермы 3-го глоточного кармана и эктодермы 3-й жаберной щели. В результате развития двух слоев эндодермальный росток постепенно окружается эктодермой жаберной щели. Образовавшаяся структура получила название шейного пузырька. При дальнейшем развитии эктодермальный вырост полностью захватывает эндодерму глоточного кармана, происходит отщепление экто- и эндодермальных развивающихся участков от основных слоев, что приводит в результате к формированию тимусного зачатка. Эктодермальный слой дает начало эпителиальным клеткам коры, в то время как эндодерма становится источником эпителиальных клеток медуллы.

Сразу после образования зачатка тимуса начинается его колонизация клетками костного мозга.


Помимо предшественников тимоцитов в орган мигрируют макрофаги и дендритные клетки. Все эти клетки имеют мезенхимное происхождение. Таким образом, тимус как самостоятельный орган формируется из трех зародышевых листков: экто-, мезо- и эндодермы.Существенными особенностями клеток тимуса являются их ярко выраженная пролиферативная активность и высокий процент гибели in situ.

Сопоставление количества покидающих тимус тимоцитов (8,6 • 106 в сутки) с тем количеством, которое образуется вновь за то же самое время (36-107 = 47- 107), показывает, что выходит лишь 3 % от всех вновь образованных клеток. Биологический смысл столь расточительного процесса связан с положительной и отрицательной селекцией тех клонов клеток, которые способны взаимодействовать с собственными молекулами гистосовместимости и с собственными аутоантигенами.

Селезенка
Если костный мозг и тимус — центральные органы иммунитета, то селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования кишечника, миндалины, аппендикс относятся к периферическим структурам. Они не являются местом, направляющим дифференцировку стволовых элементов по пути формирования Т- и В-клеточных популяций. В то же время периферические органы и ткани являются основными морфологическими образованиями, где развивается иммунный ответ.

Формирование гуморального иммунного ответа в виде продукции специфических иммуноглобулинов связано главным образом с селезенкой — крупным органом, расположенным в верхней, левой части брюшины. Снаружи орган окружен соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят поддерживающие перегородки — трабекулы. Характерной чертой строения селезенки является наличие двух гистологически хорошо различающихся участков — красной и белой пульпы.

Белая пульпа (мальпигиевы тельца) представляет собой скопление лимфоцитов вокруг эксцентрично расположенного артериального канала. Красная пульпа есть место локализации большого количества эритроцитов, а также макрофагов, мегакариоцитов, гранулоцитов, перемещающихся сюда из белой пульпы лимфоцитов. Четких границ между белой и красной пульпой нет и между этими двумя регионами происходит частичный клеточный обмен.

Для анализа иммунологических ситуаций наибольший интерес представляют белая пульпа и пограничные области между белой и красной пульпой. Именно здесь локализуются Т- и В-лимфоциты. Т-клетки располагаются вокруг артериол, образуя пери-артериальные муфты. В-клетки входят в состав зародышевых центров, которые, как правило, расположены в пограничной, маргинальной зоне. В красной пульпе также встречаются лимфоциты и плазмоциты. Однако они не образуют в этой зоне морфологически оформленных скоплений. Лимфоцитами красной пульпы являются Т-клетки, покидающие селезенку через венозные синусы. Плазмоциты этой зоны представляют собой те завершившие дифференцировку В-клетки, которые вышли из зародышевых центров.

В пренатальный период селезенка функционирует как смешанный лимфоэпителиальный орган с хорошо выраженным эритропоэзом. В постнатальный период эритро- и миелопоэтические процессы в селезенке млекопитающих постепенно затухают, хотя грызуны сохраняют их в течение всей жизни. Лимфоидная ткань в данном органе образуется еще до рождения. Однако впервые лимфоциты появляются все-таки в тимусе и костном мозге и лишь позже — в развивающейся селезенке. Несмотря на то что селезенка у многих видов млекопитающих функционирует только как орган лимфопоэза, следует помнить, что это доминирующее свойство приобретается в постнатальный период жизни. В эмбриогенезе селезенка выступает в качестве смешанного лимфомиелоидного образования.

Лимфатические узлы
Лимфатические узлы, как и тимус, являются истинно лимфоидными образованиями. Они располагаются в виде зерен по ходу лимфатических сосудов. Размеры узлов у человека в условиях нормы колеблются от 3 до 30 мм. В эмбриогенезе лимфатические узлы возникают в конце 2-го — начале 3-го месяца развития. Они образуются в результате накопления мезенхимных клеток вокруг кровеносных сосудов. Наружный слой мезенхимы дифференцируется в соединительнотканную капсулу, от которой внутрь узла отходят трабекулы — перегородки. Непосредственно под капсулой находится краевой синус, куда поступает лимфа по афферентным (приносящим) лимфатическим сосудам. Из краевого синуса лимфа поступает в промежуточные синусы, пронизывающие всю толщу узла, и собирается в эфферентном (выносящем) лимфатическом сосуде, который в конце концов выносит ее в грудной проток. Место выхода сосуда называют воротами узла. Через ворота в узел проходят кровеносные сосуды.

В лимфатическом узле, как и в тимусе, различают корковый слой, расположенный по периферии и организованный в первичные и вторичные фолликулы, и мозговое вещество, находящееся в центре узла. Корковый слой узла есть место концентрации В-клеток. Это так называемая тимуснезависимая, или В-зона. Мозговое вещество представлено относительно слабо упакованными лимфоцитами, плазмоцитами, свободными макрофагами и ретикулярными клетками стромы. Область между корой и мозговым веществом (паракортикальная территория) — место концентрации Т-клеток. В силу этого область, занятая в основном Т-клетками, получила название тимусзависимой, или Т-зоны. Т-лимфоциты этой зоны являются зрелыми тимуспроизводными клетками с ярко выраженной способностью к киллерной функции. На долю Т-клеток приходится 65 %, а на долю В-клеток — около 28 % от общего количества всех лимфоцитов узла.

В центрах размножения помимо В-лимфоцитов различной степени зрелости представлены дендритные клетки, входящие в состав стромы, и свободные макрофаги с выраженной фагоцитарной активностью. Подобная близость всех трех типов функционально зрелых клеток создает реальные условия для успешного их взаимодействия при развитии иммунного ответа.

Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми покровами
В дополнение к массе периферической лимфоидной ткани, инкапсулированной в селезенке и лимфатических узлах, организм содержит значительное количество «свободной», не заключенной в соединительнотканную капсулу лимфоидной ткани, которая локализуется в стенках пищеварительного, респираторного и урогенитального трактов. Ее обозначают как лимфоидную ткань, ассоциированную со слизистыми покровами. Ткань представлена либо в виде диффузной инфильтрации, либо в форме узелковых скоплений, лишенных замкнутого соединительнотканного футляра.

В тонком кишечнике такие узелки получили название пейеровых бляшек. Лимфоциты этих образований представлены как В-, так и Т-клетками. Среди В-клеток более 50 % имеет поверхностный IgA. Оставшаяся часть представлена клетками с поверхностными IgM и IgG. Продуцирующие антитела плазмоциты и Т-клетки способны проникать в слизистую оболочку кишки, находящуюся в прямом контакте с бляшками. В слизистой находятся также фагоцитирующие клетки, которые поглощают патогены, оказавшиеся на эпителиальной слизистой поверхности кишечного просвета. Таким образом, пейеровы бляшки являются эффективным инструментом защиты от проникновения патогена через пищеварительный тракт. Близки по строению и функции миндалины, расположенные вдоль дыхательного тракта. Так же как и пейеровы бляшки, они не относятся к категории лимфоидных органов, поскольку не полностью инкасулированы.


Оцените статью: (11 голосов)
3.82 5 11

Cтатьи из раздела Иммунология:


Клетки лимфоидного и моноцитарно-макрофагального рядов
2007-2017 © Copyright ООО «МЕДКАРТА». Все права на материалы, находящиеся на сайте medkarta.com,
охраняются в соответствии с законодательством РФ, в том числе, об авторском праве и смежных правах.